зоология / Рептилии4

Класс Рептилии (Reptilia)

Класс рептилий представлен четырьмя отрядами: черепахами (Chelonia), клювоголовые (Rhynohocephalia), чешуйчатые (Squamata) и крокодилы (Crocodilia). Современная фауна рептилий значительно богаче фауны амфибий. Она насчитывает около 6300 видов. Это свидетельствует о том, что рептилии более полно овладели сушей, чем амфибии, став более высоко организованными наземными обитателями.

Особенности организации рептилий

Прежде всего, рептилии отличаются более развитой системой наземных органов дыхания. Легкие их заполнены губчатой тканью, и поэтому поверхность их, на которой происходит газообмен, сильно возрастает. Они глубже погружены в тело и больше изолированы от иссушающего действия окружающей среды, так как путь к ним удлиняется благодаря удлинению трахеи и появлению пары бронхов, отходящих от трахеи и направляющихся в легкие. Из бронхов воздух поступает в бронхиоли, тончайшие ветвящиеся ходы, пронизывающие губчатую ткань.

Дыхательные пути усложняются еще и в связи с развитием вторичного неба и отодвиганием хоан ближе к глотке. Воздух теперь не попадает в ротовую полость и движется самостоятельным путем к глотке, при этом глотание не мешает дыханию.

Легкие рептилий хорошо вентилируются благодаря тому, что вдох и выдох происходит у них при помощи изменения объема грудной клетки. Грудная клетка формируется ребрами, спереди прикрепленными к грудине, а сзади к позвоночнику. Отсутствие ребер определяет у амфибий и отсутствие грудной клетки и исключает возможность эффективного механизма вдоха и выдоха. Легкие рептилий полностью осуществляют газообмен с окружающей средой.

В связи с прогрессивным развитием легких дыхательная функция кожи сводится к минимуму, и сама кожа преобразуется. Исчезает необходимость контакта кровеносных сосудов кожи с внешней средой, несущей кислород, появляется возможность развития в покровах защитных образований. Тело рептилий покрыто роговой чешуей. Она защищает тело от высыхания и механических повреждений.

Необходимость увлажнять кожу в связи с ее дыхательной функцией также отпадет. Исчезают и слизистые железы, выполняющие эту функцию, а с ними и железы, выделяющие ядовитый секрет. В коже уменьшается число кровеносных сосудов.

Кожа, покрытая роговой чешуей, перестала быть проницаемой для воды. Рептилии поглощают воду только произвольно с пищей или во время питься. В связи с этим осморегуляторная функция почек сокращается, и у рептилий развивается новый тип органов выделения - тазовые почки. Их внутреннее строение приспособлено к тому, чтобы выводить из организма продукты распада с наибольшей экономией воды. Тазовые почки отличаются относительно небольшой поверхностью клубочков и длинными канальцами. Благодаря этому интенсивность фильтрации воды из крови понижена, а в канальцах большой протяженности происходит почти полное обратное всасывание отфильтрованной воды. Тазовые почки не имеют связи с вольфовыми каналами и у них развиваются собственные мочеточники, впадающие в клоаку.

Рептилии отличаются от амфибий более полным разделением артериального и венозного потоков крови. В желудочке сердца у них появляется неполная перегородка, которая в момент сокращения делит его на правую и левую половину. Кровь в сердце не смешивается, что приобретает смысл лишь при выпадении дыхательной функции кожи, от которой артериальная кровь проносилась в венозную половину сердца. Смешении крови у рептилий происходит только при слиянии двух дуг аорты в спинную аорту. В ней и во всех сосудах берущих от нее начало, кровь смешанная. К голове и другим органам, лежащим в передней части тела, поступает только артериальная кровь потому, что сосуды, к ним направляющиеся, отходят от правой дуги аорты, несущей артериальную кровь от левой половины сердца.

Следовательно, особенности строения легких, кровеносной системы, почек и кожи рептилий составляют совокупность высокоразвитых приспособлений к жизни на суше и позволили рептилиям широко распространиться в этой новой для позвоночных среде обитания. Однако температура тела их так же, как и у амфибий, следует за температурой окружающей среды. Они пойкилотермные животные.

С освоением позвоночными животными суши численность их на больших территория стала велика и в результате конкуренции из-за пищи привела у рептилий к усложнению пищеварительной системы. У них интенсифицируется способность захватывания и удержания пищи за счет прогрессивного развития челюстной мускулатуры. Редукция костного панциря черепа разных рептилий шла различными путями. У черепах он остался неизменным, и покровные кости составляют не только его крышу, но  облекают также боковые и передние части черепа. Такой череп унаследован от древних панцирных амфибий – стегоцефалов, которые, в свою очередь, унаследовали его от древних кистеперых рыб. У других рептилий возникли два отверстия – боковая височная яма и верхняя височная яма. В результате образовались два костных мостика – верхняя и нижняя височная дуга. У некоторых современных рептилий, пошедших по этому пути редукции панциря, сохранились обе височные дуги (гаттерия, крокодилы),у других – только верхняя (некоторые ящерицы), у третьих редуцировались обе дуги (змеи и некоторые ящерицы). Другие рептилии в височной области имеют одну яму, в результате чего появился один костный мостик – скуловая дуга. В состав ее входят элементы как нижней, так и верхней височной дуг (ископаемые звероящеры).

У рептилий повышается также эффективность переваривания и усвоения пищи. Секрет слюнных желез не только смачивает пищу и слизистую рта, но и содержит небольшое количество пищеварительных ферментов. Становится относительно длиннее кишечник и появляется новый отдел – зачаточная слепая кишка. Имеется печень и поджелудочная железа. Возрастающая дифференциация пищеварительного тракта служит предпосылкой к пищевой специализации у различных групп на основе преимущественного развития разных отелов пищеварительной системы, например, травоядных – толстых и слепых кишок, у хищников – тонких.

По мере того, как у наземных позвоночных нарастала конкуренция из-за пищи, ведущее значение в их эволюции вновь приобретала подвижность как необходимое средство добывания пищи, мало развитая у амфибий.

Органы передвижения у рептилий совершенствуются. Они состоят из тех же отделов, что и у амфибий, но положение конечности по отношению к друг другу меняется. Проксимальный отдел конечностей по отношению друг к другу меняется. Проксимальный отдел конечности не составляет более прямого угла с продольной осью тела, так как нижний конец его приближается к телу. Кроме того, проксимальный отдел передних конечностей направляется несколько назад, а задних - вперед. Благодаря этому локтевой сустав оказывается обращенным назад, а коленный – вперед. Сама лапка лежит в горизонтальной плоскости и направлена вперед, размеры ступни и кисти сокращаются. Последнее уменьшает площадь соприкосновения конечности с субстратом и увеличивает скорость передвижения. Скорость передвижения возрастает и благодаря тому, что проксимальные отделы конечности относительно удлиняются.

Конечности рептилии получают более прочное укрепление на осевом скелете. Тазовый пояс сочленяется с двумя крестцовыми позвонками. Передняя конечность также получает опору на позвоночнике, так как плечевой пояс соединяется с ним через грудину и ребра, отсутствующие у амфибий.

Амфибии двигаются только очень медленным рысеобразным шагом. Настоящая «рысь» - завоевание рептилий. Более или менее точно скорость передвижения определена для немногих видов ящериц, обитающих в Южной и Центральной Америке. При передвижении на четырех ногах у разных видов она изменяется от 2,2 до 5,1 м/сек. Скорость некоторых ящериц увеличивается благодаря тому, что они на коротких дистанциях переходят к двуногому хождению. В этом случае скорость у разных видов меняется от 1,4 до 9,7 м/сек. У некоторых ящериц и всех змей происходит редукция конечностей, и они передвигаются путем изгибания тела. Такой способ передвижения наиболее эффективен на уровне развития подвижности рептилия в условиях высокого травостоя или каменистого грунта. Следовательно, рептилии отличаются от амфибий не только скоростью, но и большим разнообразием способов передвижения по суше.

У рептилий идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде. У них возрастает подвижность головы, которая может не только двигаться сверху вниз, но и поворачиваться вбок. Это обеспечивают два первых существенно видоизменившихся шейных позвонка – атлант и эпистрофей. Совершенствование органов чувств увеличивает объем информации, получаемой из внешнего мира. В органах зрения рептилий, в их ресничном теле развивается поперечно-полосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой, - круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность и передача ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе улучшается. Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами амфибий отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами.

Головной мозг рептилий приобретает свойства, характерные для мозга наземных позвоночных. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения. Эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше. Они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов – полосатых тел, помещающихся на дне желудочков переднего мозга. С ними связана сложная безусловнорефлекторная врожденная внешняя и внутренняя деятельность. Имеется первичный мозговой свод – архипалиум (зачатки серого вещества), четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода – неопаллиума (зачатки коры) . Развитие вторичного мозгового свода знаменует дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает промежуточный и средний мозг, которые становятся видимыми только снизу. Увеличивается мозжечок.

Размножение рептилий

Органы размножения рептилий существенно не отличаются от таковых амфибий. Вольфов канал, перестав быть мочеточником, сохраняет лишь функцию семяпровода, исчезая в связи этим у самок. Оплодотворение внутреннее. У некоторых ящериц наблюдается партеногенез – развитие неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самки.

В отличие от амфибий рептилии размножаются на суше, порывая окончательно связь с водоемами. Это возможно прежде всего потому, что у них нет личинки, требующей для своего существования водной среды. Выпадение личиночной стадии сопровождается значительным увеличением питательных веществ в яйцеклетке, увеличением ее веса. Сохранение целостности такой тяжелой яйцеклетки, да еще в наземной среде, где по закону Архимеда относительный вес возрастает, возможно только благодаря кожистой скорлуповой оболочке, которая препятствует растеканию яйцеклетки под действием собственной тяжести. Кожистая скорлуповая оболочка одевает яйца ящериц и змей. Она не защищает яйцо от высыхания, так как вода проникает через нее в обоих направлениях. Проникновение воды в яйцо извне необходимо для развивающегося зародыша. У черепах и крокодилов яйцо имеет более сложное строение. Под скорлуповой оболочкой у них помещается белок – резервуар воды для развивающегося зародыша. Скорлупа пропитана известью и непроницаема для воды. Она защищает яйцо уже и от высыхания.

Возможность размножения рептилий в наземной среде обеспечивается еще и появлением зародышевых оболочек, окружающих самого зародыша внутри яйца. При этом зародыш окружающих самого зародыша внутри яйца. При этом зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость, заполненную жидкостью, - внутренний водоем. Ему не грозит ни высыхание, ни соприкосновение с твердыми оболочками яйца, могущими нанести ему механическую травму. У зародыша развивается также особый орган – зародышевый мочевой пузырь или аллантоис, который в ходе развития увеличивается в размерах и вбирает в себя ядовитые продукты жизнедеятельности зародыша, изолируя его от них. Стенки аллантоиса имеют густую сеть кровеносных сосудов, и служит также эмбриональным органом дыхания.

4