Вопрос 13: Костные ткани. Классификация. Диффероны костной ткани (см и эм). Характеристика матрикса. Механизм минерализации и резорбции.

Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние органы от повреждений, входящий в локомоторный аппарат и являющийся важнейшим депо минеральных веществ в организме.

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубоволокнистую костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью. Лакуны с телами остеоцитов не имеют закономерной ориентации. Содержание остеоцитов в грубоволокнистой костной ткани выше, чем в пластинчатой, а в ее матриксе больше основного вещества и меньше минеральных компонентов. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок толщиной 3-10 мкм, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Пластинки в кости образуют нескольких систем. Лакуны, содержащие тела остеоцитов, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы, в которых находятся отростки клеток, пронизывают пластинки под прямыми углами. Минерализация органического матрикса остеобластами осуществляется двумя основными механизмами: (1) путем отложения кристаллов гидроксиапатита из перенасыщенной внеклеточной жидкости вдоль фибрилл коллагена. Секретируемые остеобластами неколлагеновые белки контролируют ход минерализации. В частности, костный сиалопротеин и остеонектин усиливают связывание минеральных веществ и регулируют рост кристаллов гидроксиапатита. Особую роль в процессах формирования начального ядра отложения кристаллов приписывают некоторым протеогликанам, занимающим зоны зазоров между молекулами тропоколлагена в коллагеновых фибриллах. Эти протеогликаны связывают кальций, удерживая его в зонах зазоров; в дальнейшем они разрушаются ферментами, а с коллагеном в области зазоров связываются фосфопротеины. Их фосфат реагирует с ионами кальция, образуя первые кристаллы минералов. Процесс протекает с участием щелочной фосфатазы, обеспечивающей дефосфорилирование и локальное повышение концентраций фосфатных ионов. (2) посредством секреции особых матричных пузырьков - мелких (100-200 нм) округлых мембранных структур, которые образуются и выделяются в матрикс остеобластами. Эти пузырьки содержат высокие концентрации фосфата кальция и щелочной фосфатазы, им свойственна высокая активность других мембранных ферментов и липидов. Микросреда внутри матричных пузырьков способствует отложению первых кристаллов гидроксиапатита. В этом процессе важную роль приписывают щелочная фосфатазе, отщепляющей фосфат, связанный с органическими веществами, который далее участвует в образовании кристаллов гидроксиапатита. Разрушаясь, пузырьки служат ядрами, вокруг которых растут кристаллы гидроксиапатита. В дальнейшем очаги минерализации увеличиваются в размерах и сливаются друг с другом, превращая новообразованный остеоид в зрелый костный матрикс.

Механизм резорбции костной ткани остеокластами. 1) прикрепление остеокластов к резорбируемой поверхности кости обеспечивается рядом адгезивных взаимодействий, опосредованных интегринами и белками матрикса. При этом в остеокласте наблюдается выраженная перестройка элементов цитоскелета. 2) закисление содержимого лакун осуществляется двумя механизмами: (а) путем выделения кислого содержимого вакуолей в лакуну; (б) благодаря действию протонных насосов, накачивающих ионы Н+ в лакуну; 3) резорбцию минерального компонента матрикса, которая осуществляется вследствие воздействия на него кислого содержимого лакуны; 4) растворение органических компонентов матрикса вследствие действия лизосомальных ферментов остеокластов, секретированных ими в лакуну и активирующихся при низких значениях pH. Высказывается мнение о том, что остеокласты осуществляют лишь деминерализацию матрикса, а разрушение органических компонентов обеспечивается макрофагами; 5) удаление продуктов разрушения костной ткани осуществляется двумя механизмами: (а) их утечкой из лакуны после отделения плазмолеммы от поверхности кости, (б) поглощением продуктов остеокластами, и их везикулярным транспортом через цитоплазму клетки с последующим выделением в области ее апикального полюса.

Дифферон остеоцита: стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты. Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов. Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита, затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт –остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы.