Лекция по популяции
Популяция, основные характеристики.
Любой вид животного, растения, микроорганизма утверждает себя во внешней среде, осваивает арену жизни, приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям не индивидуально и даже не как простая сумма особей, а в форме определенных и своеобразных группировок организмов. Они представляют собой единое функциональное целое – популяцию.
В 1903 г. Сергеем Сергеевичем Четвериковым (1880-1959) было сформулировано правило объединения в популяции: индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями. Сам термин «популяция» (от лат. populus - народ, население) заимствован из демографии (от греч. demos - народ) и введен в экологию датским ученым В.А. Йогансеном в 1903 г. для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение, и им стали обозначать население вида, занимающего определенную территорию (ареал). По определению Станислава Семеновича Шварца (1980): популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
Популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой.
Популяция - группа особей одного вида, обладающих общим генофондом и находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.
Популяция, как биологическая единица, обладает определенной структурой и функцией. Ее рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции, так как она обладает уникальным и важнейшим качеством – способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.
У особей популяции формируются адаптации к условиям той местности, где они обитают, поэтому популяция представляет собой развивающуюся единицу. Она может существовать длительное время в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой цепи, характерной для этой области экосистемы. Популяция является основным биотическим, т. е. живым элементом экосистемы.
Будучи групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности – это основные характеристики популяций:
1. Численность - общее количество особей на определенной территории или в данном объеме (N). Она никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.
2. Плотность популяции - среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Она колеблется с течением времени и зависит от численности популяции.
3. Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Необходимо различать теоретически максимальную возможную рождаемость (абсолютную или максимальную рождаемость) и экологически реализуемую рождаемость (удельную рождаемость).
Абсолютная рождаемость – это число новых особей (ΔNn), добавляющихся в единицу времени (Δt), т.е. (ΔNn/Δt). Это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитируюшие экологические факторы. Размножение сдерживается только физиологическими факторами.
Удельная рождаемость – это число вновь появившихся особей на единицу времени на 1 особь в популяции (b=ΔNn/Δt∙N). Удельная рождаемость зависит от числа уже имеющихся особей – N (для человека – число детей в год на 1000 человек).
Различия между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: Предположим, что популяция на 50 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через 1 час численность ее возросла до 150 особей. Абс.рожд. = (150-50)/1= 100 особей/час. Уд.рожд. (b) = (150-50)/(50 1) = 100/50 = 2 особи в час. Предположим, что в городе с населением 10000 человек появилось 400 новорожденных. Абс.рожд. составляет 400 в год, а удельная рожд. = 400/10000 = 0,04 или 4%. Удельная рождаемость значительно ниже абсолютной. Это наглядно прослеживается на примере капустной белянки. В результате гибели яиц, гусениц и куколок по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) на свет появляется лишь 0,32% взрослых бабочек от числа отложенных яиц.
4. Смертность - количество погибших в популяции особей за единицу времени. Абсолютная (общая) смертность – это число особей (ΔNm), погибших в единицу времени (Δt), т.е. (ΔNm/Δt). Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции (d=ΔNm/Δt∙Nm).
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т.д.
5. Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью.
6. Темп роста - средний прирост за единицу времени.
Возрастная и половая структура
Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола – половой структурами популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. На соотношение их влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения – особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям.
По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный. Длительность каждого из них сильно варьирует в связи с продолжительностью жизни особей.
Репродукция или плодовитость (от лат ре- повторение и production – произвожу) – воспроизводство организмами себе подобных.
Предпродуктивная группа – это группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения.
Репродуктивная группа – это группа особей, способная воспроизвести новые особи.
Посрепродуктивная группа – это особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизводстве новых поколений.
Продолжительность каждого из этих периодов зависит от средней продолжительности жизни особей и для разных видов организмов имеет разные значения. У большинства растений и животных наиболее длительным является предрепродукционный период.
Популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году. Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Однако следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых.
Следствием правила максимальной плодовитости (рождаемости) популяции служит правило стабильности возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 году и приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяции. Это правило дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к размножению и выживанию, и согласуется с показателями рождаемости и смертности. Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или возрастных пирамид (рис. 1).
В растущих популяциях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи, что свидетельствует о благоприятных условиях жизни популяции. В стабильных популяциях соотношение молодых особей и особей репродуктивного возраста составляет 1:1. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, неспособные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. Таким образом, возрастная структура популяции определяет направление изменения ее численности.
Рисунок 1 – Типы популяций: растущая (1), стабильная (2) и сокращающаяся (3)
Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции. Например, у человека соотношение 100 девочек на 106 мальчиков наблюдается при рождении, к 16-18 годам соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 100 к 85, а к 80 годам - 100 к 50.
Для разных видов соотношение полов может очень различаться и у некоторых видов пол изначально определяется экологическими, а не генетическими факторами.