23.Обмен углеводов

Углеводы – органические соединения, содержащие несколько гидроксильных групп и одну карбонильную

Биологическая роль углеводов

Энергетическая – окисление нейтральных моносахаридов

Пластическая – структурно-функциональные компоненты клеток и тканей

Классификация углеводов

Моносохариды

Дисахариды

Полисахариды

Нейтральные моносахариды

рибоза, дезоксирибоза (компоненты РНК, ДНК и коферментов нуклеотидной природы)

глюкоза (в свободном виде присутствует во фруктовых соках, в плазме крови, а также является структурным компонентом многих дисахаридов и полисахаридов)

фруктоза (в свободном виде присутствует во фруктовых соках и в меде, а также является структурным компонентом сахарозы и многих растительных полисахаридов)

галактоза (входит в состав молочного сахара, являясь компонентом пищевого рациона, а также является структурным компонентом многих полисахаридов)

Кислые моносохариды

глюкуроновая кислота

галактуроновая кислота

идуроновая кислота

(служат типичными структурными звеньями глюкозаминогликанов соединительной ткани)

Щелочные моносахариды–

ацетил-глюкозамин

ацетил-галактозамин

(входят в состав гликопротеинов )

Дисахариды

Мальтоза (глюкоза - глюкоза)

Лактоза (глюкоза - галактоза)

Сахароза (глюкоза - фруктоза)

(являются важнейшими компонентами углеводной пищи)

Полисахариды

Гомополисахариды

гликоген

(важнейший резервный полисахарид, содержащийся в печени и мышцах)

крахмал

(важнейший угрлеводный компонент пищевого рациона)

Фрагмент молекулы крахмала

Фрагмент молекулы гликогена

Гетерополисахариды

Глюкозаминогликаны

гиалуроновая кислота

хондроитинсульфаты

кератансульфаты

гепарансульфаты

(в состав глюкозамногликанов входят кислые и щелочные моносахариды, большинство этерифицировано остатками серной кислоты, присутствуют в организме как в свободном виде, так и в составе протеогликанов)

Протеогликаны

(сложные углеводы, являются межклеточным веществом соединительной ткани)

Гликолипиды

(углеводсодержащие соединения, в которых углеводная часть связана с липидной, содержатся, главным образом, в наружном липидном слое плазматических мембран, играя роль рецепторов)

Этапы катаболизма углеводов

Человек в сутки употребляет около 400 г углеводов, в основном в виде крахмала (мука, картофель), гликогена (мясо, печень), сахарозы (сахар), лактозы (молоко), целлюлозы (растительная клетчатка).

I этап - подготовительный этап катаболизма (переваривание и всасывание в ЖКТ)

II этап - внутриклеточный этап катаболизма (гликолиз, синтез гликогена, пентозофосфатный, глюкуронатный и полиольный пути)

III этап - митохондриальный этап катаболизма (ЦТК и дыхательная цепь)

24.Переваривание углеводов

Ротовая полость, -амилаза расщепляет -1,4-гликозидные связи, образуя дисахариды и декстрины (полисахаридные фрагменты различной протяженности)

Желудок -----

Тонкий кишечник

-амилаза (панкреатическая) расщепляет -1,4-гликозидные связи, образуя дисахариды

сахаразо-изомальтазный комплекс расщепляет -1,6-гликозидные связи

лактаза расщепляет лактозу

В результате переваривания углеводов, образовавшиеся моносахариды всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок.

25. Механизм всасывания глюкозы

I путь – облегченная диффузия (по градиенту концентрации глюкозы)

II путь – вторично-активный транспорт (против градиента концентрации глюкозы)

После сасывания глюкоза по системе воротной вены поступает в печень

В печени часть глюкозы пополняет запасы гликогена

Основная часть глюкозы идёт в общий кровоток для энергетических и пластических целей других клеток

Уровень глюкозы в крови - в норме:

3,3-5,5 ммоль/л

Повышение уровня глюкозы в крови - гипергликемия

Понижение уровня глюкозы в крови – гипогликемия

26.Синтез и распад гликогена

Фрагмент молекулы гликогена

Локализация синтеза гликогена – мышцы и печень

Биологическая роль гликогена – энергетическая

Мышечные клетки используют при распаде гликогена глюкозу как энергетический субстрат

Клетки печени при распаде гликогена отдают глюкозу в кровь для клеток других органов и тканей.

Синтез гликогена

После образования глюкозо-6-фосфата (гексокиназная реакция) происходит внутримолекулярный перенос остатка фосфорной кислоты из 6-го положения в 1-е При этом образуется глюкозо-1-фосфат

Затем происходит дополнительная активация глюкозного фрагмента - УДФ-глюкоза

УДФ-глюкозный остаток переносится на молекулу гликогена

Таким образом, цепь гликогена становится на 1 глюкозный фрагмент длиннее

Регуляция синтеза гликогена

Ключевым ферментом синтеза гликогена является гликогенсинтаза

гликогенсинтаза активируется избытком глюкозо-6-фосфата и гормоном инсулином

гликогенсинтаза ингибируется адреналином

Распад гликогена

Регуляция распада гликогена

Ключевым ферментом распада гликогена является гликогенфосфорилаза

Гликогенфосфорилаза активируется недостатком АДФ и гормоном адреналином

Гликогенфосфорилаза ингибируется избытком АТФ и гормоном инсулином

Схемы- учебник стр. 326, 327

Голодание в течении 24 ч приводит практически к полному исчезновению гликогена в клетках печени, остаются только затравочные фрагменты

При регулярном питании молекула гликогена может существовать неопределенно долго

При отсутствии пищи молекулы гликогена уменьшаются за счет расщепления, а после очередного приема пищи размеры молекул восстанавливаются

Аналогичные процессы происходят и в мышечной ткани, но здесь синтез и распад гликогена определяются режимом мышечной работы

Внутриклеточный обмен глюкозы

27.Гликолиз

Биологическая роль гликолиза

Это главный путь распада углеводов до конечных продуктов, по этому пути распадается 70-75% глюкозы, поступающей в клетку

Это один из основных источников получения энергии в клетке

Подготовительный этап гликолиза:

В реакциях подготовительного этапа происходит включение фосфатных остатков (затрата энергии!!!) в гексозы, образуются глю-6-фосфат и фру-6-фосфат

Происходит распад гексозы на две триозы (фосфоглицериновый альдегид - ФГА и фосфодиоксиацетон - ФДА)

Основной этап гликолиза:

В реакции основного этапа вступает только ФГА

Особенность этой стадии - выработка энергии!!!

В дегидрогеназной реакции восстанавливается НАДН и в дальнейшем окислительным фосфорилированием синтезируются молекулы АТФ

В фосфоглицераткиназной и пируваткиназной реакциях субстратным фосфорилированием синтезируются молекулы АТФ

Регуляция гликолиза

Фосфофруктокиназа - ключевой фермент гликолиза

Фосфофруктокиназу (ФФК) ингибируют избыток АТФ и цитрата

Из-за угнетения ФФК накапливаются глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф), который ингибирует гексокиназу, уменьшая утилизацию глюкозы клеткой и одновременно активирует гликогенсинтетазу

Фосфофруктокиназу активирует АДФ, и скорость гликолиза возрастает

Гликолитическая оксидоредукция:

28.Анаэробным гликолизом называют процесс расщепления глюкозы с образованием в качестве конечного продукта лактата

В условиях интенсивной мышечной работы, при гипоксии (например, интенсивный бег на 200м в течении 30 с) распад углеводов временно протекает в анаэробных условиях

Молекулы НАДН не могут отдать свой водород, так как «не работают» дыхательная цепь в митохондриях

Тогда в цитоплазме хорошим акцептором водорода является пируват - конечный продукт 1-го этапа

Возникает сопряжение между двумя реакциями, которое называется гликолитической оксидоредукцией

Реакции гликолитической оксидоредукции полностью обратимы

В состоянии покоя, наступающего после интенсивной мышечной работы, в клетку начинает поступать кислород

Это приводит к «запуску» дыхательной цепи

В результате чего анаэробный гликолиз тормозится автоматически и переходит на аэробный, более энергетически выгодный

Торможение анаэробного гликолиза поступившим в клетку кислородом называется ЭФФЕКТОМ ПАСТЕРА

29.Виды гликолиза:

Пентозофосфатный путь

По этому пути идет не более 25-30% глюкозы поступившей в клетки

Протекает во всех клетках организма, наиболее интенсивно в печени, эритроцитах, надпочечниках, жировой ткани

Протекает в цитоплазме, состоит из 2-х этапов:

Окислительного

Неокислительного.

Окислительный этап ПФП:

Биологическое значение окислительного пути ПФП:

Пентозофосфатный путь:

Биологическое значение неокислительного пути ПФП:

Совокупность большого количества обратимых реакций

Каждая из них - это перенос 2-х или 3-х углеродного фрагмента с одного моносахарида на другой

Реакции неокислительного этапа катализируются ферментами трансальдолазами и транскетолазами

В состав кофермента транскетолаз входит витамин В₁ (тиамин)

В результате образуется глюкозо-6-фосфат, который может вступать в другие внутриклеточные пути метаболизма глюкозы

Глюкуронатный путь:

Биологическая роль глюкуронатного пути:

Глюкуроновая кислота входит в состав гликозаминогликанов

Глюкуроновая кислота участвует в детоксикации экзогенных и эндогенных токсических веществ

Полиольный путь глюкозы:

Физиологическая роль полиольного пути:

При нормальном уровне глюкозы крови через полиольный путь проходит всего 3% потребляемой глюкозы

Фруктоза является источником энергии в семенных пузырьках

Сорбит осуществляет баланс осмолярности в клетках почек в соответствии с осмолярностью мочи

Патологическая роль полиольного пути:

При гипергликемии через полиольный путь идет до 30% потребляемой глюкозы

Накопление сорбита и фруктозы в хрусталике глаза индуцирует гиперосмотическое набухание и разрушение клеток (катаракта)

При активации полиольного пути происходит истощение НАДФН, что приводит к снижению активности глутатионпероксидазы и NO-синтазы, в результате чего развивается оксидативный стресс

Фруктоза усиливает неферментативную гликацию белков, нарушая их функцию

Некоторые ткани, такие, как мозг и эритроциты, зависят от постоянного снабжения глюкозой

Если получаемое с пищей количество углеводов недостаточно, необходимая концентрация глюкозы в крови может поддерживаться некоторое время за счет распада гликогена печени

Если истощены и эти запасы, в печени запускается синтез глюкозы de novo, этот процесс называется 30.глюконеогенез.

Глюконеогенез или обратный гликолиз –это процесс образования глюкозы из веществ неуглеводной природы, протекающий в основном в печени.

Субстраты глюконеогенеза:

Лактат

Пируват

Глицерин

Аминокислоты

Первый обходной путь глюконеогенеза:

Второй обходной путь глюконеогенеза:

Третий обходной путь глюконеогенеза:

Биологическая роль глюконеогенеза:

Поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок

31.Цикл Кори: межорганная взаимосвязь гликолиза и глюконеогенеза

Гормональная регуляция углеводного обмена:

Инсулин

Повышает проницаемость мембран для глюкозы

Стимулирует синтез транспортеров глюкозы в клетку (GLUT-4)

Стимулирует синтез ферментов метаболизма углеводов

Ингибирует триглицеридлипазу в жировой ткани

Глюкагон и адреналин

Активирует гликогенфосфорилазу печени

Ингибирует гликогенсинтетазу

Активирует триглицеридлипазу в жировой ткани

Глюкокортикоиды

Ингибирует гексокиназу

Активируют ферменты глюконеогенеза