4. Моногібридне схрещування

Для своїх перших експериментів Мендель обирав рослини двох сортів, які чітко відрізнялись за якою-небудь однією ознакою, наприклад, за забарвленням насіння (таке схрещення називається моногібридним).

Мендель переконався, що обрані ним рослини є чистими ми (тобто їх нащадки не дають розщеплення) і придатні для проведення дослідів із гібридизації (експериментальних щеплень).

Його метод полягав ось у чому: він вилучав у ряді р одного сорту тичинки до того, як могло відбутись самозапилення (ці рослини Мендель називав «жіночими»); користуючись пензликом, він наносив на маточку «жіночих» квіток пилок з тичинок рослин іншого сорту; потім надівав на і запилені квітки маленькі ковпачки, щоб на їх маточки не міг потрапити пилок з інших рослин.

Мендель переносив пилок із рослин, що дають жовті насінини, на рослини з зеленим насінням і навпаки.

У першому поколінні гібридів всі рослини мали жовте насіння. Цю ознаку Мендель назвав домінантною.

На квіти рослин Мендель надів ковпачки (щоб попередити перехресне запилення) і дав їм можливість самозапилюватись.

Насіння, зібране з рослин першого покоління було перелічене і висаджене наступної весни для одержання другого гібридного покоління. У другому гібридному поколінні в одних рослин утворилось жовте насіння, у інших зелене.

Наступного року Мендель висівав жовтий і зелений горох другого покоління окремо, надавши йому змогу самозапилюватись. У третьому поколінні у рослин, що мали насіння зеленого кольору щеплення не відбулось – все насіння було зеленим. Рослини з жовтим насіннями дали розщеплена: у ²∕₃ цих насінин було розщеплення 1:1, у ¹∕₃ - 3:1.

Подібні досліди повторювались багаторазово, співвідношення завжди залишалось 3: 1.

Відношення 3:1 – тільки зовнішній прояв якоїсь закономірності.

Мендель висунув нову гіпотезу, згідно з якою в статевих клітинах знаходяться матеріальні чинники у вигляді відособлених (дискретних) часток, що визначають розвиток тієї або іншої ознаки спадкового чинника, що відповідає за розвиток ознаки. Згодом такі чинники стали називати генами, а гени, які відповідають за контрастні або альтернативні ознаки – алельними генами, або алелями (наприклад, алелі жовтого та зеленого кольорів насіння гороху). Всі алелі мають строго визначені місця розташування у гомологічних хромосомах –локуси.

Для побудови схеми моногібридного схрещення Мендель позначив ген жовтого забарвлення насіння гороху літерою А, а зеленого – літерою.

В процесі запліднення зливаються чоловіча та жіноча гамети, утворюється зигота, у якій і розвиваються гени, що відповідають за розвиток ознаки.

Наприклад, можуть об'єднатись два гени жовтого забарвлення (АА) або два гени зеленого (аа), або виникне комбінація жовтого та зеленого гена (Аа). Зиготу, яка несе однакові алельні гени (АА або аа), називають гомозиготною, а організм, що розвивається з неї – гомозиготним. Зигота з різними алельними генами (Аа) називається гетерозиготною, а організм – гетерозиготним.

5. Цитологічні основи моногібридного схрещування. Закон чистоти гамет

На той час, коли Г. Мендель проводив свої досліди з горохом, ще нічого не було відомо про гени, будову хромосом і процес мейозу. Але він запропонував закон чистоти гамет, який згодом знайшов своє експериментальне підтвердження. Цей закон стверджує, що в гібридного (гетерозиготного) організму гамети «чисті». Тобто кожна з гамет такого диплоїдного організму може мати лише один алельний ген і не може одночасно нести дві алелі.

Цитологічні основи схрещування.

Нестатеві (соматичні) клітини, як правило, мають диплоїдний набір хромосом, тобто в кожній з них є два алельні гени. Це можуть бути дві домінантні чи дві рецесивні алелі певного гена або домінантна і рецесивна алелі.

Коли внаслідок мейотичного поділу утворюються статеві клітини, в кожну з них потрапляє тільки одна алель з кожної пари.

Гомозиготна особина формує лише один сорт статевих клітин (домінантною або рецесивною алеллю певного гена), тоді як гетерозиготна - два сорти в рівних кількостях (50% з домінантною алеллю певного гена і 50% - з рецесивною).

Для прикладу простежимо за гомологічними хромосомами при моногібридному схрещуванні гомозиготних особин гороху посівного.

Припустимо, що такі особини мають лише одну пару гомологічних хромосом а кожна з них містить тільки один ген.

Відомо, що нащадки, отримані від схрещування особин гомозиготних за домінантною та рецесивною алелями, будуть гетерозиготними (їхній генотип - Аа). Це пояснюється тим, що одну хромосому з домінантною алеллю вони дістають від одного з батьків, а іншу, з рецесивною - від другого. Отже, такі рослини будуть одноманітними як за генотипом, так і за фенотипом.

Гібриди першого покоління, на відміну від батьків, утворюватимуть гамети двох сортів: половина з них нестиме хромосому з домінантною алеллю, половина - з рецесивною.

Внаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою у їхніх нащадків (гібридів другого покоління) можливі три варіанти генотипів:

чверть особин матиме хромосоми лише з домінантними (гомозиготи за домінантною алеллю - АА),

половина - одну хромосому з домінантною, другу - з рецесивною (гетерозиготи - Аа),

чверть - хромосоми лише з рецесивними (гомозиготи за рецесивною алеллю - аа) алелями.

А за фенотипом три чверті насіння гібридів другого покоління матиме жовте забарвлення (гомозиготи за домінантною алеллю і гетерозиготи), а одна чверть - зелене (гомозиготи за рецесивною алеллю).

Отже, якщо утворюється значна кількість гамет рівної життєздатності, то стає зрозумілим статистичний характер закону розщеплення. Він визначається рівною ймовірністю зустрічей гамет різних сортів.

Результати проведеного Г. Менделем моногібридного схрещування можна записати схематично.

Проте простіше записати хід схрещування за допомогою так званої решітки Пеннета.

Її зображують так: по горизонталі записують гамети однієї особини, а по вертикалі - іншої (материнської). В місцях перетину горизонтальної та вертикальної ліній зазначають генотипи нащадків.

Згідно з записом, усі нащадки, одержані від схрещу­вання особин, гомозиготних за домінантною і рецесив­ною алелями, є одноманітними й гетерозиготними.

Результати схрещування між собою гібридів першо­го покоління відображені на схемі 3.

Щоб продемонструвати цитологічні основи закону незалежного комбінування станів ознак, уявімо, що в диплоїдному наборі рослина має дві пари гомологічних хромосом (2п = 4), кожна з яких несе лише один ген.

Хромосоми однієї пари позначимо паличками, іншої - кружечками. Хромосоми, які несуть домінантну алель, забарвлені у жовтий колір, а рецесивну - в зелений.

Припустімо, що материнський організм містить хромосоми лише з домінантними алелями генів забарвлення і структури поверхні насіння, а батьківський - лише з відповідними рецесивними.

Такі гомозиготні організми в процесі утворення гамет формуватимуть один їхній сорт - або з домінантними, або з рецесивними алелями. У разі схрещування батьківських форм усі нащадки (гібриди першого покоління) дістають по дві хромосоми з відповідними домінантними алелями від материнського організму і по дві з рецесивними - від батьківського. Тож усі вони будуть гетерозиготними за генами забарвлення і структури поверхні насіння й формуватимуть чотири сорти гамет у рівних кількостях.

При цьому в двох з них алельні гени будуть знаходитися у тих самих комбінаціях, що і в гаметах вихідних батьківських форм, а в двох інших - у нових поєднаннях (рекомбінаціях).

Рекомбінація - це нові поєднання алелей різних генів у гаметах гібридів, які відрізняються від їхнього поєднання у гаметах батьків.

Унаслідок рівної ймовірності зустрічей гамет різних сортів, які утворюють гібриди першого покоління, в їхніх нащадків можливе утворення дев'яти варіантів генотипів. Ці варіанти, у свою чергу, визначатимуть чотири різних варіанти фенотипу. У двох із них стани ознак забарвлення насінини і структури її поверхні будуть у тих самих поєднаннях, як і у фенотипі вихідних батьківських форм (жовтий колір - гладенька поверхня насінини і зелений колір - зморшкувата поверхня), а у двох - в нових – рекомбінаціях (жовтий колір – зморшкувата поверхня і зелений колір - гладенька поверхня). Рекомбінації є одним із джерел мінливості організмів.