
- •Глава 11. Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции
- •11.1. Популяция - элементарная единица эволюции. Содержательное и математическое выражение закона Харди-Вайнберга. Понятие о первичном эволюционном явлении
- •11.2. Характеристика элементарных эволюционных факторов
- •11.2.1. Мутации
- •11.2.2. Популяционные волны
- •11.2.3. Изоляция
- •11.2.4. Адаптивный характер и формы естественного отбора
- •11.2.4.1. Движущий отбор
- •11.2.4.2. Стабилизирующий отбор
- •11.2.4.3. Дизруптивный отбор
- •11.3. Видообразование и формирование адаптаций
- •11.3.1. Способы видообразования
- •11.3.2. Адаптации и предадаптации
- •11.3.3. Понятие об экологической нише
- •11.4. Специфика действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей 11.4.1. Популяционная структура человечества
- •11.4.2. Влияние мутационного процесса на генетическую конституцию людей
- •11.4.3. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. Популяционно-генетические эффекты действия систем отбора-контротбора
- •11.4.4. Генетический полиморфизм и генетический груз человечества. Генетический полиморфизм
11.2.4. Адаптивный характер и формы естественного отбора
Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции. Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов следующему поколению. Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей. Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак (и не на отдельный ген), а на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды.
Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (так называемый групповой отбор). Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху.
Естественный отбор осуществляется в природе в различных направлениях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.
11.2.4.1. Движущий отбор
Движущий отбор - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая лишь одному направлению наследственной изменчивости и не благоприятствующая всем остальным её вариантам. Движущий отбор благоприятствует изменениям фенотипа лишь в определённом направлении (рис. 148). Его действие особенно заметно при изменении условий среды. Отбор начинает благоприятствовать выживанию только изменяющихся в определённом направлении фенотипов, уничтожая другие, не соответствующие новым условиям существования. Например, в конце XIX века в Плимуте (Великобритания) построили новый мол и отгородили часть акватории. В последней начали накапливаться известковые взвеси, которые приносились двумя речками. В результате крабы с широкой раковиной погибали, так как у них накапливалась в жабрах известь, а крабы с узкой раковиной выживали. Следовательно, в отгороженной молом части морской акватории движущий естественный отбор благоприятствовал развитию у крабов узкой раковины.
Рис.
148. Движущий
отбор на увеличение числа абдоминальных
щетинок
у дрозофилы Drosophila
melanogaster
В результате действия движущего отбора в генофонде популяции накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении (рис. 149). В популяции под действием движущего отбора от поколения к поколению происходит изменение признака в определённом направлении (ортоселекция), что при длительном действии движущего отбора в филогенетических рядах ошибочно трактуется как «внутренние тенденции» в эволюционных изменениях (номогенез, ортогенез).