3. Динамика популяций.

Понятие ПОПУЛЯЦИЯ является одним из центральных в экологии.

Одной из основных концепций ПОПУЛЯЦИОННОЙ экологии (ДЕМЭКОЛОГИЯ, изучает популяцию и ее среду обитания) является концепция САМОРЕГУЛЯЦИИ. Суть ее в том, что в популяциях существуют механизмы обратной связи, и воздействие внешней среды отражается в динамике популяции опосредованно, через эти механизмы. Данные механизмы весьма разнообразны и имеют различную природу: поведенческую, генетическую, физиологическую и т.д., однако в конечном счете они ведут к изменению демографических характеристик популяции. При этом отклик популяций на изменения зависит от внешних по отношению к популяции параметров среды.

В популяции существует внутривидовая конкуренция, т.е. борьба за ресурсы внутри вида.

Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмов, и групповыми свойствами, присущими только группе в целом. Популяция имеет определенную организацию и структуру (временную и пространственную), которые можно описать. Такие свойства популяции, как плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура и генетическая приспособленность характеризует популяцию в целом. Таким образом, особь рождается, умирает, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре.

Дадим определения и краткие описания основных свойств популяции.

Плотность популяции  - это величина популяции в биомассе или количество особей, отнесенная к некоторой единице пространства. Плотности популяций млекопитающих охватывают диапазон почти в 5 порядков величин - от менее 0,001 до более 30 кг биомассы на гектар. Диапазон колебаний плотности популяций отдельно взятого вида намного меньше. Например, для медведя он составляет 0,1 - 1,0, а для хомяка - 0,12 - 1,2 кг/га.

То есть плотность, измеренная в биомассе, не зависит от размера особи.

Рождаемость  - это способность популяции к увеличению численности. Потенциальная или физиологическая рождаемость представляет собой теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Она постоянна для данной популяции. Реализованная или экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических условиях среды. Она непостоянна, и может варьировать в зависимости от размера и возрастного состава популяций и физических условий среды. Различают абсолютную рождаемость, определяемую путем деления числа вновь появившихся особей на время, и удельную - равную отношению абсолютной рождаемости к общему числу особей в популяции.

В 1988 г. в Украине на каждые 1000 человек рождалось и умирало в среднем 14,5 и 11,7 человека (для Харькова 13,8 и 10). Сейчас смертность превысила рождаемость.

Смертность отражает гибель особей в популяции. В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости. Подобно рождаемости смертность можно выразить в виде абсолютной или удельной величины. Реализованная или экологическая смертность - это гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянная и зависит от условий среды и состояния самой популяции. Теоретическая минимальная смертность - величина постоянная для популяции. Она представляет собой гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Даже в самых лучших условиях особи умирают от старости. Этот возраст определяет физиологическую продолжительность жизни, которая всегда превышает ее среднюю экологическую величину.

Например, средняя продолжительность жизни, рождаемости, смертности существенно отличается для государств с разным уровнем развития общества, т.е. условиями существования.

Возрастная структура популяции  является важной ее характеристикой, так как влияет на смертность и рождаемость. Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к размножению в данной момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. В быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. Популяции, находящиеся в стационарном состоянии, имеют более равномерное возрастное распределение. В популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей, что и имеет место для ряда государств, в том числе для Украины.

На динамику популяций существенное влияние может оказывать половозрастная структура вида . Например, в зависимости от возрастной структуры существенно изменяется вероятность встречи брачного партнера, а следовательно, и рождаемость.

До сих пор мы говорили об изменениях в популяциях с течением времени. Однако популяции имеют и пространственную структуру.

Распределение особей популяции в пространстве может быть случайным, равномерным  (более регулярным, чем при случайном распределении) и  групповым  (нерегулярным и неслучайным).

Случайное распределение  наблюдается тогда, когда среда очень однородна и организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение  встречается там, где между особями очень сильная конкуренция или существует антагонизм, способствующий поддержанию одинакового расстояния между особями. Чаще всего наблюдается образование различного рода скоплений.

Однако, если особи в популяции обладают тенденцией образовывать группы определенной величины, то распределение самих групп может оказаться более близким к случайному или даже равномерному.

В свою очередь пространственные структуры не являются чем-то застывшим и могут изменяться с течением времени, в том числе циклически или в виде волн плотности популяции в пространстве и времени. Примером может служить распространение вредителей в лесах и эпидемии. Для анализа этих явлений широко используются математический аппарат и моделирование на ЭВМ.

Поскольку популяционная динамика определяется взаимодействием рождаемости и смертности, то в идеале  возможны два способа поддержания стабильной численности  (когда рождаемость равна смертности):

1. Высокая смертность . при высокой рождаемости . (и соответственно малая средняя продолжительность жизни) -  r -  стратегия.

2. Низкая смертность  при  низкой рождаемости (большая продолжительность жизни) - k стратегия.

Наименования стратегий восходят к общепринятым обозначениям логистического уравнения популяционного роста Ферхюльста- Пирла, где под r понимается максимальная скорость роста численности популяции (репродуктивный потенциал), а под k - емкость среды, т.е. стабильная численность, к которой стремится популяция в данных условиях.

Согласно современным воззрениям  r - стратеги  имеют преимущество в  нестабильных  условиях, когда смертность мало зависит от плотности популяции, т.к. не пересыщенная организмами среда благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом (высоким отношением усилий на размножение к усилиям по поддержанию и выживанию особей).

k - стратеги  лучше приспособлены к существованию в  стабильных условиях , т.к. условия заполненной среды благоприятны организмам, характеризующимся низким потенциалом роста численности, но более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (больше энергии вкладывается в поддержание и выживание особей, чем в размножении).

Как правило, в природе любая из стратегий обладает преимуществом по сравнению с любым компромиссом.

Подробнее взаимодействие видов рассмотрим в следующем учебном в вопросе.