4. Катагенез і його форми

Катагенез, або загальна дегенерація - це процес зниження загального рівня організації.

В результаті катагенезу формуються катаморфози і гіпоморфози|.

а) Катаморфози - це примітивні ознаки, які з'являються при втраті прогресивних ознак в ході онтогенезу. Прикладом можуть служити паразитичні і сидячі форми, які на личинкових стадіях ведуть активний спосіб життя (наприклад, личинки асцидий| мають усі риси хордових, а у дорослих асцидий| редукується хорда, від нервової трубки залишається лише нервовий ганглій без внутрішньої порожнини, кровоносна система незамкнута).

б) Гіпоморфози - це примітивні ознаки, які з'являються із-за недорозвинення органів, із-за зупинки розвитку на ранніх етапах онтогенезу. Гіпоморфози широко поширені у Хвостатих земноводних: у багатьох видів довічно зберігається зяброве дихання, а у деяких видів зябра втрачаються, але легені не формуються.

Катаморфози і гіпоморфози| часто спостерігаються у паразитів. Наприклад, втрата дихальних ферментів у дорослої аскариди - катаморфоз (личинки аскарид - аероби), а відсутність травної системи і недорозвинення нервової системи у стрічкових черв'яків - гіпоморфоз| (в порівнянні з сосальщиками|). При цьому у паразитичних черв'яків з'являються ознаки вузької спеціалізації - теломорфози|. Наприклад, існує людська, свиняча, кінська аскариди, бичачий і свинячий ціп'яки. У стрічкових черв'яків з'являється специфічний відділ тіла - сколекс, а також стадія фінни, яка може служити для безстатевого розмноження (особливо у ехінокока). Крім того, для паразитів характерні гиперморфози|: загальний гігантизм (паразити значно більші за вільноживучі споріднені форми) і перерозвиток окремих систем органів (наприклад, статевої системи у ціп'яків).

 

Неотения. Педоморфози. Фетализация.

У багатьох організмів спостерігається втрата дорослого стану. Це явище називається педоморфоз| (точніше, педогенез|). Наприклад, у деяких хвостатих амфібій (протеи|, сирени), дорослі стадії онтогенезу повністю втрачені. З педоморфозами| тісно пов'язано явище неотеніії| - здібності до розмноження на ранніх (личинкових) стадіях онтогенезу за рахунок раннього розвитку статевих залоз. Наприклад, аксолотли| - це неотенические| личинки саламандр-амбистом|, які за несприятливих зовнішніх умов, таких, як посуха, залишаються у водоймищах, не проходять метаморфоз|, але приоб| ретают| повністю розвинені органи статевої системи, що дозволяє їм розмножуватися, залишаючись личинками по стану біль шинства| систем організму.

Можлива і зворотна ситуація - збереження в дорослому стані окремих ознак (тканин, органів, систем органів), характерних для бо| леї ранніх стадій онтогенезу; це явище називається фетализация|. Прикладом фетализации| служить збереження в скелеті виріс лих| земноводних великих кількостей хрящової тканини, характер ний для ембріонального стану. В той же час, більшість тканин, органів і систем органів у земноводних розвивається нормально, тобто не відбувається істотного порушення інтегрованих процесів онтогенезу.

Педоморфоз і фетализация| дозволяють позбавитися від специали| зированного| стану ознак дорослих стадій, "підставляючи" під дію природного відбору ювенільні, зародкові, личинкові ознаки - зазвичай пластичніші, більш універсальні, ніж відповідні особливості дорослого організму. Неотения і педоморфоз| можливі тільки у тих груп організмів, життєвий цикл яких включає вільноживучі личинкові стадії, будова і спосіб життя яких істотно відрізняються від таких дорослих організмів (або ж, як у рослин, пер-воначально| існують два покоління, що чергуються, - гематофіт і спорофіт, одне з яких може бути зредуковане шляхом педоморфоза|).

В деяких випадках педоморфози| і фетализация| призводять до утворення великих таксонов|. Наприклад, можна визнавати доведеним походження аппендикулярий| - групи свободноплавающих| морських тварин, що виділяється в окремий клас у складі підтипу покривників - від асцидиеподобних| предків (які вели прикріплене життя на морському дні) шляхом педоморфоза|. Згідно А. Л. Тахтаджяну, процеси неотенизации| і педоморфоза| зіграли значну роль в походженні багатьох вищих таксонов| судинних расте| ний|, наприклад шляхом педоморфоза| сталася редукція гематофіта у квіткових.