6. Презумптивні карти зародків.
Яке положення займуть різні області бластули після завершення гаструляції і яка їхня остаточна доля?
Для з'ясування цього питання велике значення зіграла запропонована німецьким ембріологом В. Фогтом (1929) методика маркування частин зародка.
При цьому на поверхню бластули наносять мітки фарбами або іншими речовинами та простежуючи рух міток у ході гаструляції, відзначають на схемі бластули або ранньої гаструли долю кожної міченої крапки (мал. 6).
Як барвні речовини використовують нейтральні фарби - нільський блакитний, нейтральний червоний, метиленовий синій та інші.
Сучасні методи маркування ембріональних тканин дозволяють одержувати карти презумптивних зачатків не тільки для стадії бластули, але й для більш ранніх стадій розвитку. При цьому використовують ін'єкції в окремі бластомери флуоресцентних барвників, які потім виявляються в нащадків при розгляданні зрізів у люмінесцентному мікроскопі. Таким способом були складені карти презумптивних зачатків органів для різних представників тваринного миру.
Рис. 6. Маркування частин зародка (за Vogt, 1929):
А – Г – послідовні стадії розвитку зародка амфібій.
Цифрами зазначене положення ділянок ембріона, пофарбованих різними вітальними
барвниками
7. Зародкові листки. Формування осьових органів.
У результаті гаструляції утворюється 3 зародкових листки: ектодерма, ентодерма та мезодерма. Спочатку склад кожного зародкового листка однорідний. Потім зародкові листки, контактуючи і взаємодіючи, забезпечують такі взаємини між різними клітинними групами, які стимулюють їхній розвиток у певному напрямку. Це так називана ембріональна індукція – найважливіший наслідок взаємодії між зародковими листками.
У ході наступного за гаструляцією органогенезу змінюються форма, структура, хімічний склад клітин, відокремлюються клітинні групи, що представляють собою зачатки майбутніх органів. Поступово розвивається певна форма органів, встановлюються просторові та функціональні зв'язки між ними. Процеси морфогенезу супроводжуються диференціацією тканин і клітин, а також вибірковим і нерівномірним ростом окремих органів і частин організму.
Початок органогенезу називають періодом нейруляції, вона охоплює процеси від появи перших ознак формування нервової пластинки до замикання її в нервову трубку. Паралельно формуються хорда та вторинна кишка (кишкова трубка), а розташована з боків від хорди мезодерма розщеплюється в краніо-каудальному напрямку на сегментовані парні структури - соміти, тобто паралельно із процесами гаструляції йде утворення осьових органів (нервова трубка, хорда, вторинна кишка).
Таким чином, осьові органи - це хорда, нервова та кишкова трубка. Незалежно від виду тварини, ті клітини, які мігрують через область дорсальної губи бластопору, надалі перетворяться в хорду, а ті клітини, які мігрують через область латеральних (бічних) губ бластопору - у третій зародковий листок - мезодерму. У вищих хордових тварин (птахи та ссавці) внаслідок імміграції клітин зародкового щитка, бластопор у ході гаструляції не формується. Клітини, що мігрували через дорсальну губу бластопору, формують хорду - щільний клітинний тяж, розташований по середній лінії зародка між екто- і ентодермою. Під її впливом у зовнішньому зародковому листку починає формуватися нервова трубка і тільки в останню чергу ентодерма утворює кишкову трубку.
Формування нервової трубки безпосередньо пов'язане з нейруляцією - закладкою центральної нервової системи. Нейруляція - дуже важливий і цікавий період у розвитку зародка не тільки тому, що відбувається закладка найбільш складної системи, але й внаслідок того, що при формуванні нервової трубки відзначається найтісніша взаємодія між прилягаючими одна до одної структурами: ектодермою, хордою та мезодермою.
Варто підкреслити, що один з головних наслідків морфогенетичних переміщень полягає в тому, що групи клітин, які колись могли бути значно віддалені одна від одної, настільки зближаються, що між ними стають можливими взаємодії, які звуться індукційними. Нейруляція, зокрема, формування нервової трубки, є результатом таких індукційних впливів.
На зазначеному етапі розвитку у тварин реалізується загальний план будови організму і тільки потім починається остаточна диференціровка тканин, органів і систем.