20. Гаметофитная линия эволюции растений.
Гаметофитная стадия доминирует над спорофитной. Гаметофит –самостоятельное растение а спорофит – редуцированное.
Основные приспособления моховидных к условиям обитания в наземной воздушной среде.
Они располагаются в приземном слое воздуха и подвергаются след. факторам:
высокая влажность
низкая транспирация
небольшие колебания темпер, сохранение тепла за счет медленного остывания почвы
нет резкого колебания воздуха, небольшие конвекционные потоки
достаточно кислорода
недостаток света (поэтому растут на открытых местах, в светлых лесах, где достаточно света, а в широколиственных и тропических лесах – эпифиты; только пещерные мхи в тени).
Главный лимитирующий фактор – влажность
Так как размножение половое, мужские гаметы подвижны и могут осуществлять процесс оплодотворения только в присутствии влаги. Основные приспособления – добыча и сохранение влаги. Тапкже существенно: подвижность субстрата (не развиты подземные органы), не выдерживают присутствие Cl и SO4, не встречаются в морских водоемах.
По отношению к фактору влаги пойкилогидрические организмы, при недостатке влаги впадают в состояние близкое к анабиозу.
Основные приспособления гаметофита к условиям среды:
Гаметофит состоит из 2 стадий: протонема и гаметофор. Протонема при недостатуке влаги может углубляться в почву, впадать в анабиоз, покрываться защитной оболочкой, впитывать влагу всей поверхностью тела.
Возникает первичная и вторичная протонема, первичная – из споры, вторичная из кусочка тела гаметофора.
На протонеме возникает много почек (кроме печеночников), которые потом формируют целую дерновинку гаметофоров.
Групповая форма роста между отдельными побегами возникаютузкие полости – капилляры. Они могут расширяться/сужаться от количества влаги. В дерновинке мха всегда накапливается влага, очень медленно испаряется, долго там сохраняется.
У гаметофора слабо развиты проводящие ткани. У продвинутых – примитивный центральный цилиндр, из гидроидов и лептоидов, у большинства два типа клеток : гиалиновые (гиалодерма) и клетки стереиды (склеродерма). Эти клетки многофункциональны.
Гиалодерма – многослойный эпидермис, накопление воды и проведение ее по телу и в центр. Гиалодерма – крупные паренхимные клетки, имеющие неравное утолщение клеточной оболочки (спиральное и кольчатое), имеющие крупные и мелкие поры. Внешняя влага очень просто проникает в эти клетки, накапливается в них и они принимают форму бочонков. По системе межклетников синпластов и апопластов вода передается в клетки сердцевины, внутрь коры, где фотосинтез. Когда влажность падает – сильное испарение воды, клетки свертываются, наружные клетки стенки гиалодермы впячиваются внутрь клеток и создается дополнительная защита, которая снижает транспирацию внутренних слоев клеток. Гиалодерма с наружной стороны стебля.
Склеродерма – хорошо развитое у литофитных мхов (андреевые, бриевые) подобие механической ткани с более толстым коричневым/красным вторичным утолщением клеточной оболочки с множеством водопроводящих пор. Внутри клеток образуются паппиллы(внутр. вырост клеточной оболочки, которые образуют подобие сети). Вода в склеродерме задерживается и может сохраняться. Склеродерма внутри, под гиалодермой.
Много ризоидов (бриевые). Подземные побеги, стебель покрыт ризоидами, которые образуют ризоидный войлок надземного побега. Он накапливает влагу и переносит по телу мха.
Вместо ризоидов могут быть выросты эпидермиса – парафиллы(мелкие, тесно расположены).
У сфагновых 70% листьев и веточек состоит из гиалиновых клеток, которые способствуют накоплению воды и часть веточек свисает в виде фитиля и способствует еще большему накоплению воды и ее продвижение. У слоевищ мхов юнгерманиевых, антоцеротовых, маршанциевых приспособлений меньше (система ризоидов и склеродерма).
Только антоцеротовые и маршанциевые могут встречаться в пустыне за счет того, что могут свертывать слоевище в трубочку.
В слоевищах мхов много масел и слизи в межклеточном пространстве. Способствуют снижению высыхания.
Имеется ряд приспособлений, связанных с сохранением половых органов и точки роста от высыхания. Над верхней клеткой гаметофита образуются особые булавовидные волоски(подобие трихом – элементы выделительной ткани).На конце волосков скапливается слизь, защищающая точку роста. Половые органы находятся в особых тканях внутри слоевища. У листостебельных на точка роста покрыта листочками.
Приспособления к фотосинтезу:
Особое строение ассимиляционных органов.
1. Маршанциевые печеночники Листьев нет, в верхнем слое слое слоевища особые камеры (воздушные камеры). В этих камерах клетки, напоминающие палисадный мезофилл.
У листостебельных
2. увеличение площади поверхности листа (филлидия) за счет ассимиляционных нитей.
Частичные адаптации пещерных мхов в связи с недостатком света
Нет развитых гаметофоров- протонемические мхи, только для размножения слаборазвитый гаметофор.
Особое строение клеток-они имеют линзовидную форму с выпуклой передней сторонойи воронковидной задней стенкой. В ней 2-4 клетки хлоропласта. Луч света преломляется сферической передней стенкой и направляется к хлоропластам. Часть энергии идет на фотосинтез, часть проходит насквозь, отражается задней стенкой и вновь попадает в хлоропласт.
Частое движение хлоропластов.
22. Определение понятия популяции. Основные признаки популяции. Рождаемость. Смертность. Выживаемость. Кривые выживания. Возрастная структура популяции, возрастные группы. Популяции инвазионного, гомеостатического, регрессивного типа.
Термин “популяция” впервые введён в 1903 году датским учёным Иогансеном для обозначения “естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении”.
С.С. Шварц (1980): популяция – это элементарная группировка организмов определённого вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
Популяция является генетической единицей вида.
Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объёме.
Плотность популяции – количество особей или биомассы на единицу площади или объёма (средняя плотность – для всего пространства, удельная или экологическая плотность – для доступного пространства).
Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. Абсолютная (общая) рождаемость – число новых особей за единицу времени. Удельная рождаемость – число новых особей на особь в единицу времени.
Смертность популяции – количество особей, погибших за определённый период. Абсолютная – число погибших в единицу времени особей, удельная – отношение абсолютной к численности популяции. Смертность характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т.д.
Существует три типа кривых выживаемости: одинаковая смертность во всех возрастах (гидра), высокая смертность на ранних стадиях развития(устрица), высокая смертность взрослых и старых особей (человек).
Кривые выживания:
Пространственное распределение особей:
1. Равномерное – в природе редко, т.к. между разными особями острая конкуренция.
2. Случайное – только в однородной среде.
3. Групповое – встречается наиболее часто.
Возрастная структура популяции определяет рождаемость, смертность, динамику численности. Популяция состоит из разных по полу и возрасту особей. Для каждого вида характерны свои соотношения. Это зависит от продолжительности жизни, времени достижения половой зрелости и т.д. Обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. У растений ещё есть период первичного покоя (семена).
Инвазионная популяция – на момент наблюдения только семена и молодые особи, нормальная (гомеостатическая) – состоит из особей всех возрастных групп, регрессивная – нет молодых особей, а цветущие не дают семян (не способна к самоподдержанию).
23. Внутривидовая конкуренция.
Организмы растут, размножаются, гибнут и мигрируют. Они подвержены влиянию условий среды, в который живут, и ресурсов, которые потребляют. Не существует животного или растения, живущего в полной изоляции. Любой организм по крайней мере часть своей жизни входит в состав популяции, состоящей из особи того же вида.
Особи одного вида имеют сходные потребности, удовлетворение которых обеспечивает их выживание, рост и размножение. Однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе могут в данный момент превышать его запас. В таком случае особи конкурируют за ресурс, и естественно, что некоторая часть их этого ресурса лишается. Конкуренция – это такое взаимодействие между особями, которое вызвано сходными потребностями в ограниченном ресурсе и которое приводит к снижению выживаемости, скорости роста и (или) размножения конкурирующих особей.
Общие признаки внутривидовой конкуренции:
1. конечным результатом конкуренции является уменьшение вклада в следующее поколение, т.е уменьшение по сравнению с тем вкладом, который мог быть сделан в отсутствие конкурентов. Внутривидовая конкуренция приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на одну особь, возможно, понижает скорости индивидуального роста или развития или приводит к уменьшению количества запасных веществ. Все это в свою очередь снижает выживаемость и уменьшает плодовитость.
2. при внутривидовой конкуренции ресурс, за который особи конкурируют, должен быть ограниченным.
3. характерной чертой внутривидовой конкуренции считается то, что конкурирующие особи по существу равноценны, но на самом деле это далеко не так. Сам факт отнесения этих особей к «одному виду» означает, что многие их существенные характеристики сходны, и можно ожидать, что они используют одинаковые ресурсы и во многом одинаково реагируют на условия среды.
Неравноценность конкурентов означает, что конечный результат конкуренции далеко не одинаков для разных особей. Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в своих потомков или же вовсе не оставить потомства. Вклад сильных конкурентов в потомство может остаться практически неизменным. На самом деле при наличии интенсивной конкуренции сильный конкурент может фактически внести относительно большой вклад в следующее поколение, чем при полном отсутствии конкуренции.
4. характерной чертой внутривидовой конкуренции является то, что ее возможное влияние на любую особь тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодействует. Поэтому, результаты внутривидовой конкуренции следует считать зависимыми от плотности. Для того чтобы лучше понять внутривидовую конкуренцию сначала следует рассмотреть влияние плотности популяции на отдельных особей, в частности на их гибель, рождение и рост.
Пространственная структура популяции, изоляция и образование агрегаций. Особи занимают опред-е место. Способность к расселению особей в пространстве индивидуально. Обычно расселяются молодые, иногда нужны факторы внеш ср – пассивное расселение, ветер (анемохорные раст). Мелкое потомство: вер-ть к пассивному расселению выше. Тля – потомство крылатое и бескрылое, при повышении плотности больше крылатых. Половая составляющая: самцы птиц домоседы, самки бродяги, у млекопит самцы бродяги. Типы простанст структуры: 1- регулярное распределение, на равном расстоянии др от др, редко, 2- случайное, при однородных усл местообитания, при низкой плотности попул, 3- групповое (контагиозное), наиб широко встречается. Т.к. неоднородность среды, мозаичное распред-е ресурсов, биологические особенности размножения видов (упали семена, скопления, колония), особенности соц-ой структуры (термиты). Итаг, агрегация (скопление) возникает: различия условий среды, суточные и сезонные изменения погоды, из-за размножения, социальное притяжение, осмобено у высших животных. Преимущество агрегаций: снижение смертности в неблагопр периоды или при нападении др животных, способны изменить микроклимат в благоприятном для себя. Степень агрегации (общая плотность) при кот набл-ся оптим-й рост и выживание попул, варьирует от вида и условий, поэтому как перенаселенность, так и недоселенность м. оказать лимитир-й фактор – принцип Олли. Факторы, способствующие изоляции важны, особенно для регуляции размеров попул. Изоляция возникает как следствие конкуренции м/у особями за пищу при ее недостатке или при прямом антогонизме. Это приводит к распределению особей, поскольку близкие соседи изгоняются или уничтожаются. Активность обычно ограничена опред-й зоной – индивидуальн участок, если активно охраняется – территория. Это уменьшает конкуренцию, сохраняет энергию в критические периоды (больше м найти пищи в неурожайный год). Территориальность предотвращает перенаселение и истощение запасов пищи у животных и биогенных в-в, света и воды у растений. Иными словами, територ-ть благоприят-ет регуляции численности попул на уровне, более низком, нежели уровень насыщения.
Экологическая ниша.
ЭН ввел в 1917г Гринелл. , Элтон, в 1927г, кот изучал троф цепи, считал – эн – место в биотической среде в отношении вида с пищей и с врагами. Местообитание – место, где живет вид, или где его м найти. ЭН – понятие более емкое, вкл в себя не т физическое пространство, занимаемое организмом, но и функц-ую роль орг-зма в сообществе, (напр его трофич статус) и его положение относительно градиентов внешних факторов – темпер, влаж-ть, рН, почвы и др фак-в. Эти тир аспекта ЭН удобно обозначить как пространств-ю нишу, трофич-ю и многомерную нишу. ЭН зависит не только от того, где организм живет, но и от того, что он делает и как он ограничен другими видами. Местообитание – адрес, а ниша – его профессия. В 1957г Хатчинсон показал, что нишу м раматривать как многомернрое пространство (гимерпространство), в пределах кот условия среды допускают неограниченно длительное существование вида. Нишу по Хатчинсону наз-ют многомерной, можно описать с помощью кол-ых характеристик и оперировать с ней математически. Напр климаграмма «температ - влажность», прямоугольник показывает, в каких сочетаниях м существовать. Хатчинсон различал также фундаментальную нишу – наиболее абстрактное заселение гиперпространства, когда вид не ограничен конкуренцией с др, и реализованная ниша – меньшее гиперпространство, занимаемое при биотических ограничениях. Из-за конкуренции ширина ниши уменьшается. Жесткая конкуренция набл-ся когда ниши частично перекрываются. Виды, занимающие схожие ниши в разных георгафических областях – экологические эквиваленты.