19. Жизненные формы

Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие систем: организма и окружающей среды. Это соответствие носит приспособительный характер и выражается в виде особых черт в анатомической структуре, физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, связях с другими организмами, особенностях поведения. Проявляется оно и во внешнем облике организмов. Среда всегда действует на организм целым комплексом экологических факторов, поэтому и черты приспособительности возникают в ответ на весь комплекс факторов.

Морфологический тип приспособления растения или животного к основным факторам местообитания и определённому образу жизни называют жизненной формой организма.

Понятие о “жизненной форме” как совокупности приспособительных признаков впервые ввёл в 1884 году один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни.

Классификация жизненных форм растений по Раункиеру (1934)

В основу её положена идея, что сходные типы приспособления растений к среде – это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осеннее - зимний сезон, а в аридных областях – ещё и в период летних засух.

К.Раункиер для классификаии выбрал один признак – положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. Всего 5 типов жизненных форм:

1. Фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищённости почек подразделяются на 15 подтипов.

2. Хамефиты (Ch) – почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на 4 подтипа.

3. Гемикриптофиты (ПК) – почки возобновления у поверхности почвы, или в самом поверхностном её слое, часто покрытом подстилкой. Включает 3 подтипа и более мелкие подразделения.

4. Криптофиты (К) – почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

5. Терофиты (Th) – возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

К. Раункиер считает древней и исходной жизненной формой ту, которая соответствовала климату в период возникновения цветковых растений, т.е. тёплому, влажному и сезонно равномерному. Вероятно, это была форма с побегами, рост которой ничто не тормозит и которая достигает большой высоты над поверхностью почвы, - форма деревьев и кустарников. По мере ухудшения климата – появления холодного или сухого периода года – уменьшался рост побегов, вырабатывалась низкорослость (хамефиты), почки приобретали защиту на поверхности земли (гемикриптофиты) или углублялись (криптофиты), сокращался жизненный цикл (терофиты).

Классификация жизненных форм растений по И.Г. Серебрякову (1962, 1964)

Данная классификация построена на эколого-морфологическом принципе. Разработана она в основном для кустарниковых и древесных форм. Серебряков определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы).

Деревья – многолетние растения с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелёными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами.

У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек один или несколько новых заменяющих (вторичных) стволов. Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами – стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, - там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

Кустарники - большая группа жизненных форм, относящаяся к числу древесных растений. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0,5-0,8 до 5-6 м.

Кустарнички – третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника и др. Для всех характерен низкий рост стеблей (от 5-7 до 50-60 см). Главный стебель существует не более 3-7 лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек.

Полукустарники – полудревесные растения (степные полыни и др.). Характерный признак – регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, неопавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет. На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые побеги.

Наземные травянистые растения – эта группа делится на две части.

1. травянистые поликарпики – плодоносящие много раз в своей жизни (в свою очередь делятся на стержнекорневые, длинностержневые, короткостержневые, кистекорневые, короткокорневищные, дерновинные травянистые, столонообразующие, ползучие травянистые, клубнеобразующие и луковичные).

2. травянистые монокарпики – плодоносят один раз (три группы: однолетние – длительно вегетирующие, эфемеры, лиановидные, полупаразитные, паразитные; двулетние и многолетние).

Подушковидные формы – это многолетние травянистые, древесные, иногда вечнозелёные растения. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов.