2.2. Классификация типов поведения

Выделение различных форм поведения позволяет объединять их на основе общих особенностей и таким образом относить к тем или иным общим типам поведения. Эти типы поведения можно определять, исходя из того, что они включают либо действия, характер которых изменяется лишь в каких-то определенных пределах, либо действия, приводящие к какому-то общему результату. Однако простое перечисление типов поведения не имеет особой ценности, пока они не будут классифицированы по группам. Классификация основывается на определенных критериях, и в принципе число критериев, которые можно было бы выбрать, бесконечно. Они могут быть связаны с общими особенностями движения, или с потреблением кислорода, необходимым для выполнения этого движения, или с последствиями данного поведения. На практике мы выбираем критерии, подходящие для той частной проблемы, которую мы рассматриваем. Следует упомянуть три рода критериев, имеющих для нас особую ценность.

Классификация по непосредственным причинам

Типы поведения, обнаруженные у животных, могут быть сгруппированы согласно причинным факторам; при этом те виды активности, которые определяются одними и теми же причинными факторами, объединяются в одну группу. Так, все виды активности, частота или интенсивность которых достоверно повышается под действием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как "половое поведение самца". Подобно этому все виды активности, связанные с комплексом раздражителей в ситуации "самец - соперник", могут быть описаны как "агонистическое поведение". Этот тип классификации необходим для исследования поведения животных, и его удобно применять на практике. Однако здесь есть и некоторые трудности. Чтобы определить, связаны ли те или иные формы поведения общим причинным фактором, применяют два метода. Первый из них состоит в том, чтобы определить, повышается ли частота обоих типов поведения в присутствии этого фактора. Второй метод удобен в тех случаях, когда причинный фактор не удается выделить. Этот метод основан на исследовании временных корреляций между появлением различных видов активности: те виды активности, которые постоянно появляются вместе, вероятно, связаны и причинно (разд. 16.3). Однако в любом случае положительный результат не обязательно означает прямое действие какого-либо фактора на оба вида активности (разд. 25.1). Точно так же если данная форма поведения не появляется при введении фактора, то это не означает, что фактор не влияет на него; возможно, для проявления изучаемой формы поведения нужны какие-то дополнительные факторы (обсуждение трудностей, встречающихся при анализе простых причинных связей, см. в работе Хансона [919]).

Функциональная классификация

Виды активности можно также классифицировать по их адаптивному (в эволюционном смысле) значению. "Угроза", "ухаживание", "охота" относятся к категориям именно этого типа. Употребление этих терминов аналогично употреблению морфологами таких терминов, как, скажем, "ноги" или "глаза". Данная структура классифицируется как "нога", потому что обладает соответствующими функциями (при этом вовсе не подразумевается, что, например, ноги членистоногих и позвоночных имеют эволюционную или онтогенетическую связь). Сходным структурам, обладающим другими функциями, даются другие названия (например, ногочелюсти у насекомых).

На практике в тех случаях, когда рассматривается какой-либо один вид, функциональная классификация поведения часто соответствует причинной. С точки зрения эволюции это нетрудно понять: если функционально связанные виды активности имеют общие причинные факторы, то механизмы, лежащие в основе адаптивного поведения, могут быть значительно более простыми, чем в случае, если разные причинные факторы случайным образом распределены среди функциональных групп. В силу этого иногда используют термины с функциональным значением (например, "половое поведение" или "родительское поведение"), чтобы отнести ту или иную активность к категории, определяемой также и по причинным факторам. Однако, хотя функциональная классификация обычно служит хорошим указателем причинных связей, дело далеко не всегда обстоит так просто. Например, Вир [215] показал, что категории поведения обыкновенных чаек (Larus ridibundus) в начале сезона размножения, выделенные на причинной основе, не совпадают с категориями, определенными на основе функционального подхода; в частности, "побочное строительство" (Здесь имеется в виду, что чайки часто начинают строить новое гнездо или просто делать "строительные" движения после того, как основное гнездо построено и яйца уже откладены) имеет больше общих причинных факторов с активностью, функционально связанной с насиживанием,чем с активностью, связанной с гнездостроением. Другой пример: в отношении многих животных совершенно неоправданно говорить о "репродуктивном поведении" как о причинной категории, поскольку половое и родительское поведение зависят от совершенно различных причинных факторов. Причинной классификации должен предшествовать соответствующий анализ, если мы не хотим спутать функциональную и причинную категории. Далее, один и тот же двигательный акт может в разных ситуациях иметь разные функции. Так, Бич [190] отмечает, что назвать эрекцию у недельного щенка половым поведением только потому, что у взрослых самцов эрекция происходит во время спаривания, столь же нелепо, как отождествить мочеиспускание у неполовозрелого самца с маркировкой территории. Еще большая осторожность нужна при обобщении наблюдений, сделанных над разными видами, поскольку одна и та же функциональная категория (например, ухаживание) может иметь совершенно различные причинные основы у разных животных [2389, 2390, 2395]. В функциональные категории часто включают формы поведения неродственных видов. Примерами таких категорий являются "территориальное" и "миграционное" поведение. Это вполне оправданно до тех пор, пока такие категории используются только для исследования функций. Однако здесь также необходима осторожность, так как почти идентичные элементы поведения могут иметь разные функции у разных видов.