2. О пользе конструктивистского подхода к определению предмета филогенетики: монофилия как пример

В современной научной эпистемологии рационалистического толка одним из ключевых является условие конструктивности, которое, грубо говоря, запрещает “апелляцию к бесконечности” (Кураев, Ла­за­рев, 1988; Ильин, 2003). Примером такой апелляции в нашем случае может служить требование реконструкции филогенеза во всей его полноте, т.е. отражающей все события филогенеза (Мейен, 1984). Очевидно, оно нереализуемо в принципе, поскольку равносильно призыву познать “абсолютную истину”. Предложенная фенетикой концепция всеобщего (overall) сходства (Sneath, Sokal, 1973) служит другим примером неконструктивного построения эпистемологии: она подразумевает анализ всех признаков, что в принципе невоз­можно в силу подчёркнутой выше познавательной неисчерпаемости всякого природного явления, особенно разнообразия организмов.

С этой точки зрения корректной репрезентацией филогенеза служит такая его “конструктивная мо­дель”, которая включает конечное множество групп организмов, их свойств и их преобра­зований (Павлинов, 1992, 2005а). Подразумевается, что выход за рамки конструктивно по­нимаемого филогенеза не позволяет различать истинные и ложные высказывания о нём.

В наиболее отчётливой форме, имеющей отношение к пониманию структуры как самого филогенеза, так и филогенетической гипотезы, значение условия конструктивности проявляется в концепциях родства вообще и монофилии в частности, особенно разрабатываемых в рамках доминирующего ныне кладистического направления филогенетики. Поэтому я позволю себе остановиться на данном вопросе несколько подробнее.

В общем случае родство накладывает определённое отношение порядка на множестве сравниваемых организмов, деля их на: а) предков, б) потомков и в) сестринские группы. Родство может быть разной степени — близким или дальним, соответственно чему предки и потомки могут быть ближайшими или отдалёнными. Это деление в некотором житейском смысле самоочевидно. Для его более строгого определения принимается, что ближайшим является предок, отделённый от своего потомка одним событием филогенеза (Wiley, 1981; Павлинов, 1990). Соответственно, отдалённых предков и потомков разделяют несколько последовательных событий: чем их больше, тем отдалённее родство. Это соотношение активно используется в современной нумерической филетике, служа основанием для формального исчисления степени родства (Hillis et al., 1996; Nei, Kumar, 2000).

Фундаментальное свойство родства “быть разной степени” позволяет по-разному толковать монофилию. В классической филогенетике признаётся, что при определении монофилии группы значимо не только ближайшее, но и отдалённое родство её членов. Обосновывается это ссылкой на то очевидное допущение, что организмы наследуют объединяющие их общие признаки не только от ближайших, но и от отдалённых предков (Татаринов, 1984). В отличие от этого, кладистика при рассмотрении вопроса о монофилии рассматривает только сестринские группы, которые (по определению и отбрасывая детали) являются потомками ближайшего для них предка (Hennig, 1966; Wiley, 1981; Павлинов, 1990).

Свою позицию кладисты обосновывают тем, что в конструктивном смысле монофилия может быть определена только в рамках так называемого трёхчленного утверждения (Wiley, 1981). Это означает, что две группы могут быть названы сестринскими и составляющими одну монофилетическую группу лишь относительно некоторой третьей (внешней) группы, которая является, в свою очередь, сестринской для данной монофилетической. При апелляции к отдалённому предку это ограничение, очевидно, снимается. Но в таком случае всякое утверждение о родстве двух групп без ссылки на какую-либо третью “внешнюю” оказывается тривиальным, поскольку верно для любой произвольной пары видов: лягушка и дуб — несомненно “отдалённые родственники”, равно как таракан и человек. Правда, оно тривиально с одним важным уточнением всё того же конструктивистского толка: лишь в рамках существующей эволюционной парадигмы, утверждающей единство происхождения жизни на Земле.

Разница двух этих трактовок достаточно ясна. Суждение о монофилии группы, определённой через ближайшую для последней предковую форму, может стать предметом рассмотрения в филогенетической гипотезе. Оно может быть проверено на предмет истинности или ложности, поскольку исследуемая группа может оказаться монофилетической относительно одной внешней группы и парафилетической относительно другой (по разным причинам, см. Павлинов, 1990). Тривиальность же суждения о монофилии в рамках классического её определения отсылкой к некоему отдалённому предку, при этом чаще всего гипотетическому, означает бессмысленность его проверки, т.е. это по форме — не научная гипотеза.

Одно из важных ограничений, накладываемых условием конструктивности на способы определения монофилии (как, впрочем, и всех концепций филогенетики), составляет принимаемая за основу эволюционная модель. В ней определяются те объекты и процессы, к которым допустимо апеллировать без нарушения названного условия. Если объект в принятой модели не задан, это значит, что для исследователя его как бы “не существует”, т.е. он не может быть включён ни в теоретическое определение самой концепции монофилии, ни в методы её выявления. Так, трактовка эволюции по Дарвину как “происхождения видов” не позволяет определять монофилию как “ноеву” (термин Боркина, 1983), коль скоро в такой трактовке явным образом не фигурируют родительские пары особей как субъекты филогенеза. Однако такое определение, возможно, корректно в рамках организмоцентрической концепции эволюции (см. о ней раздел 3).

Пожалуй, наиболее очевидным образом условие конструктивности сказывается на понимании монофилии, когда исследуются не общие представления и концепции, а конкретные выборки (Павлинов, 2005а). Каждую такую выборку можно рассматривать как своего рода “модель” той группы организмов, для которой разрабатывается филогенетическая гипотеза. Если в основу филогенетической реконструкции кладутся допущения кладистики, то по достаточно очевидному условию такая “модель” должна строго соответствовать голофилетической группе, т.е. включать всех потомков одного предка. Подразумевается, что при исследовании парафилетической группы возрастает вероятность получения смещённой оценки кладогенеза, поэтому кладистический анализ проводить не вполне корректно. Отсюда вытекают весьма специфические проблемы: они достаточно хорошо известны, но об их эпистемологической подоплёке редко кто задумывается.

В идеале, как следует из указанного условия, в выборке исследуемая голофилетическая группа должна быть представлена в полном объёме. Очевидно, данное требование в общем случае нереалистично и потому неконструктивно: для подавляющего большинства надвидовых групп их полный состав неизвестен, так что любая представляющая их выборка заведомо неполна. Это делает всякую исследуемую группу (как часть “эмпирической реальности”, см. выше) заведомо парафилетической, а ошибку выборки — заведомо неизбежной. В связи с этим понятия как монофилии исследуемой группы, так и полноты представляющей её выборки уточняются с учётом условия конструктивности.

Прежде всего, при определении голофилетической группы речь должна идти, очевидно, не об абсолютно всех потомках одного предка, а только о тех, которые известны на момент исследования. Более того, можно ужесточить эту оговорку и считать разумным допущение, что исследуемая группа может считаться голофилетической, если в соответствующую выборку включены все доступные для исследования её представители. Причина этого ограничения очевидна: без него ни одно исследование, основанное на молекулярно-генетических данных, не может считаться вполне корректным с точки зрения кладистики, коль скоро любая выделенная группа будет заведомо парафилетической в силу существенной неполноты выборки.

В особой оговорке нуждается трактовка голофилетической группы в случае, если она включает аллохронные (разновременно существовавшие) группы организмов. Очевидно, таких групп подавляющее большинство. Поэтому в исследовании, основанном на сравнении только современных видов, всякая включающая их группа будет опять-таки заведомо парафилетической. Это же верно в отношении ископаемых форм, приуроченных к какой-то определённой страте: если в более поздних слоях, не охваченных данным исследованием, имеются их (известные) потомки, то исследуемая группа также является парафилетической. Таковыми, например, являются архозавры рептилийного уровня организации: эта группа парафилетична, коль скоро не включает потомков одной из ветвей архозавровых тетрапод — птиц. В связи с этим разумным представляется такое “конструктивное” определение монофилетической группы, согласно которому ограничение её состава представителями, приуроченными к определённому временному интервалу, будь то современность, палеоген, юра и т.п., не нарушает её монофилии. Иными словами, принимается условие, что группа исследуется на данный момент её существования без учёта её (возможных) будущих членов.

Наконец, дополнительного уточнения, также отвечающего условию конструктивности, требует ранг терминальных групп, включённых в выборку. В общем случае он никак не фиксирован и определяется, исходя из ранга исследуемой группы в целом (Wiley, 1981). Так, если реконструируется филогенез для класса, элементарными единицами могут быть отряды или семейства; в случае семейства это могут быть роды или виды; и т.д. Требование, чтобы при анализе таких обширных групп, как класс насекомых или отряд жёсткокрылых, все терминальные группы были непременно видами, в свете конструктивного решения проблемы полноты выборки следует считать заведомо невыполнимым и потому избыточным. Причина в том, что далеко не для всех описанных видов удаётся составить характеристики, по которым можно реконструировать историю класса или отряда, к которым они относятся. Соответственно, выборку можно считать полной (репрезентативной), если, скажем, для класса она включает все известные в нём отряды, для отряда — все его семейства и т.д.

Последнее обстоятельство позволяет вернуться к сущностному определению монофилии и обратить внимание на то, что принимаемая в кладистике непременная ссылка в этом определении на предковый вид, обосновываемая дарвиновой моделью эволюции как “происхождения видов” (Hennig, 1966; Queiroz, Gauthier, 1994), хороша на теоретическом уровне, но в практических исследованиях неконструктивна и поэтому неоперациональна. В каждом конкретном исследовании контекст, в рамках которого обосновывается суждение о монофилии, задаётся рангом тех таксонов, с которыми исследователь реально имеет дело. Если это семейства, то требование обосновывать монофилию той или иной их группировки непременным поиском некоего предкового для неё вида чаще всего бессмысленно. Филогенетики-эмпирики отчётливо понимают это. Во всяком случае, трудно найти какое-либо конкретное исследование, в котором реконструкция проводится в строгом согласии с данным каноном ортодоксального кладизма.

При таком взгляде с точки зрения конструктивности более корректным представляется определение “широкой” монофилии по Дж. Симпсону (Simpson, 1961). В этом определении требуется согласование рангов двух групп — самой исследуемой и той, относительно которой указывается монофилия. Таким образом, в данном случае теоретическое определение не вступает в противоречие с практикой. Речь только должна идти не о предковой, как у Симпсона, а о сестринской группе: это связано с отмеченной неоперациональностью концепции предка, который практически всегда лишь предполагается, а не устанавливается доступными средствами (Wiley, 1981; Павлинов, 1990).