1. Предварительные замечания из области эпистемологии.

Одна из характерных черт нынешнего этапа развития филогенетики — её рационализация. Она проявляется в первую очередь в более чёткой проработке понятийного аппарата и принципов филогенетических реконструкций. Особую роль здесь играет трактовка результатов филогенетических реконструкций как гипотез — не в расхожем “житейском” смысле, а в достаточно строгом научном. Последнее означает, что условия выдвижения и тестирования гипотез о филогенезе должны соответствовать определённым критериям, разрабатываемым на основе той или иной эпистемологической теории (Cartmill, 1981; Павлинов, 1990; Kluge, 2001). Не в последнюю очередь это предполагает необходимость более строгого определения самого филогенеза — того процесса исторического развития, который является предметной областью филогенетики и о котором разрабатываются филогенетические гипотезы.

К числу важнейших источников рационализации, характерный для большинства современных эпистемологических доктрин, относится так или иначе прочитываемый принцип экономии (парсимонии), восходящий к схоластике XIV–XVI столетий. В простейшей версии, принятой ныне, он утверждает что предметом естественнонаучного исследования может быть лишь то, что допускает эмпирическую проверку. При этом, чем в более простой (“экономной”) форме представлен этот предмет, тем с большей вероятностью суждения о нём могут быть проверены научными средствами. По образному выражению К. Поппера (2000), это означает снижение “размерности” гипотезы и делает её более соответствующей критериям научности.

Вполне обоснованно в принципе экономности выделяют две составляющие — онтологическую и эпистемологическую. Первая означает приписывание “простоты” самой природе, вторая — лишь суждениям о ней. В современной филогенетике им соответствуют два способа прочтения названного принципа. Он либо вводится как часть онтологического базиса в виде “эволюционной парсимонии” (например, концепция минимальной эволюции), либо под названием “кладистической парсимонии” присутствует в алгоритмах, ориентированных на минимизацию исходных допущений об эволюции (Kluge, 1984; Sober, 1988; Павлинов, 1990, 2005а).

Обычно эти две трактовки принципа экономности по мере возможности “разводят”, тем самым подчёркивая, что экономность суждений о природе не обязательно означает исходное допущение о простоте самой природы. Однако здесь не всё так просто: онтологические и эпистемологические основания всякой естественно-научной дисциплины взаимосвязаны (Ильин, 2003). По этой причине объектом исследования является не само природное явление как таковое, а некий его аспект, определённый тем или иным способом и с помощью этого определения “вычлененный” из всеобщей объективной реальности. Общим “инструментом” этого вычленения служит так или иначе заданный аспект рассмотрения исследуемого объекта. На уровне эпистемологии общим обоснованием в данном случае служит признание того, что всякое природное явление познавательно неисчерпаемо. На уровне онтологии такой взгляд на “природу вещей” означает редукцию последней до некой “эмпирической реальности”, которая может быть исследована согласно сформулированным задачам с применением доступных средств.

В рамках конструктивистской эпистемологии (Heylighen, 1997; Ильин, 2003) так или иначе заданную эмпирическую реальность отображают с помощью модели исследуемого аспекта (фрагмента) объективной реальности. Она представляет собой совокупность утверждений о свойствах природного явления, которые по тем или иным основаниям представляются существенными (Вартофский, 1988). Очевидно, критерии существенности, дополненные критериями исследуемости, достаточно многообразны, формируя тот или иной аспект рассмотрения. Следовательно, каждому природному явлению можно поставить в соответствие более чем одну его исследовательскую модель, каждая из которых будет состоятельна согласно тому или иному специфическому набору названных критериев.

Последнее обязывает строго различать филогенез как таковой и филогенез как объект исследования. Первый принимается как некая объективная данность, как процесс исторического развития, протекающего вне и помимо воли исследователя. Во втором случае имеется в виду именно некий аспект филогенеза: для него разрабатывается некоторая фиксированная модель (в только что указанном смысле), которая, строго говоря, и изучается. Это значит, что исследователь неявно, но и неустранимо присутствует в такой модели: в ней “филогенез” таков, каким его представляет автор модели. Эта модель подлежит верификации посредством тестирования филогенетических гипотез: показать правдоподобие последних — значит показать, в том числе, что модель адекватна истинному филогенезу.

Между аспектом рассмотрения и “выхваченным” с его помощью аспектом (фрагментом) самого объекта (в нашем случае — филогенеза), очевидно, подразумевается некое соответствие, что означает “объективацию” аспекта рассмотрения. Это фундаментальное для всего естествознания допущение в общем случае выводится из системных соображений, предполагающих некоторый изоморфизм между объектом исследования и субъективным знанием о нём (Урманцев, 1988). В более частном случае объективация связана с возможностью формулировать о данном объектном аспекте, как о некой природной отдельности, осмысленную гипотезу, тестируемую доступными средствами.

Эти общие рассуждения более чем актуальны в современной филогенетике в свете отмеченной её рационализации. В связи с этим одной из насущных проблем филогенетики сегодня является выявление аспектной структуры филогенеза: какого рода модели филогенеза возможны, как они задаются, как соотносятся между собой, как исследуются и т.п. Соответственно, требует более строгого рассмотрения и проблема структуры филогенетической гипотезы: о чём она, как разрабатывается (выдвигается и тестируется) в зависимости от того, какой именно аспект филогенеза исследуется.

Для филогенетики наибольшее значение имеют следующие аспекты рассмотрения биологического разнообразия, интерпретированного как результат исторического развития биоты Земли (подробнее см. раздел 4). Они служат основой для “структуризации” филогенеза, понимаемого как процесс исторического развития, порождающего это разнообразие.

В первую очередь следует указать синхронный и диахронный аспекты рассмотрения биологического разнообразия. В первом случае принимается во внимание лишь структура разнообразия как таковая, во втором — эволюционные процессы, порождающие эту структуру. Эта пара аспектов лежит в основе разделения структуры филогенетического паттерна и процесса филогенеза, которые рассматриваются далее в разделе 4.

При определении другой пары аспектов можно воспользоваться принятым в современной типологии (Мейен, 1978; Любарский, 1996) выделением таксономического и мерономического аспектов разнообразия организмов. По аналогии с ними в филогенетике ключевые аспекты рассмотрения того же разнообразия можно обозначить как кладогенетический и семогенетический: они задают соответственные компоненты филогенеза и филогенетического паттерна (Павлинов, 2005а).

Взаимообусловленность онто- и эпистемологических оснований филогенетики означает, что структуры филогенеза и филогенетической гипотезы определённым образом взаимосвязаны. Эта взаимосвязь определяется отмеченным выше способом объективации аспекта рассмотрения: очевидно, имеет смысл рассматривать лишь те аспекты филогенеза, в отношении которых можно разрабатывать отдельные филогенетические гипотезы.

Структуризация филогенеза, позволяющая исследовать его не в целом, а по отдельным аспектам, является предпосылкой требуемого снижения “размерности” филогенетических гипотез. Именно в этом — смысл и оправдание данной операции редукции, низводящей историческое развитие фактически к “сумме” его по отдельности познаваемых аспектов.

Корректное определение и раздельное рассмотрение аспектов (компонент) филогенеза имеет ещё одно важное назначение: оно необходимо для того, чтобы обеспечивать корректной исходной базой (гипотезами низшего порядка) другие разделы эволюционной биологии, опирающиеся на результаты филогенетических реконструкций. Здесь в качестве примера достаточно привести два раздела — историческую биогеографию и эволюционную морфологию. Первую интересует кладогенетический аспект филогенеза, вторую — семогенетический, а их “смешение” в одной общей филогенетической гипотезе вводит в соответствующие исследования лишь множество избыточных (nuisance) параметров.