Залежність інтенсивності газообміну від зовнішніх умов

Із зовнішніх умов найбільший вплив на споживання кисню гідробіонтами здійснюють температура і кисень. Крім цього, величина газообміну може залежати від солоності води, від іонного складу розчинених солей, рН і деяких інших абіотичних факторів. З біотичних факторів найбільше значення мають концентрація і характер взаємодії особин.

З підвищенням температури газообмін може значно зростати, але ця залежність носить дуже складний характер, оскільки є результуючою двох різнонаправлених процесів. З одного боку, відповідно до законів хімічної кінетики температурні зрушення ведуть до прискорення всіх ферментативних реакцій, і газообмін підсилюється. Паралельно цьому починають працювати біохімічні механізми, що компенсують температурні ефекти і стабілізують рівень метаболізму. Можуть змінюватися концентрація ферментів, зростати або слабшати їхня активність, з'являтися ізоферменти з іншою спорідненістю до субстратів. У деяких організмів включення механізмів біохімічної регуляції може відбуватися дуже швидко (утворення «миттєвих ізоферментів»), в інших, не адаптованих історично до швидких змін температури, компенсаторний відгук наступає пізніше і не завжди достатній для збереження гомеостазу. У підсумку характер залежності газообміну від температури вкрай різний у гідробіонтів різного систематичного положення, віку і особливо неоднакових по своєму екологічному стану. Наприклад, метаболізм літоральних безхребетних, що живуть в умовах різкої зміни температури, майже не виявляє залежності від останньої. Особливо слабка в них залежність від температури основного обміну, що може зберігатися на одному рівні в інтервалі від 10 до 25°С. Сплощені або навіть горизонтальні ділянки на кривих, що зв'язують газообмін з температурою, виявлені при вивченні дихання ряду молюсків, риб та інших пойкілотермних тварин. Ділянка температурної шкали, у межах якої величина дихання відносно стабільна, називається «температурна зона адаптації». Можна думати, що ця зона відповідає тій, у якій організми, за рахунок роботи регуляторних механізмів, здатні зберігати подібний рівень обміну всупереч змінам температури. Показано, що температурна зона адаптації може в деяких 100

межах зрушуватися залежно від конкретних умов перебування особин. У ряді дослідів із всілякими гідробіонтами добре простежується зростання газообміну з підвищенням температури, подібне з тим, яке описується кривою Крога. Це, однак, не виключає можливості підтримки організмами подібного рівня газообміну всупереч температурним зрушенням. У короткочасних лабораторних дослідах, що тривають кілька годин, тварини не завжди можуть настроїти систему регуляції на нові умови, і на якийсь час, різний для різних форм, газообмін дуже різко залежить від температури. В інших гідробіонтів, з більш швидким відгуком, уже протягом дослідів починає виявлятися компенсаторна регуляція і на кривій газообміну з'являються сплощені ділянки більшої або меншої довжини. Зі збільшенням строку впливу нових температурних умов сплощені ділянки повинні ставати виразніше і спостерігатися в більшого числа форм. Це положення гарно підкріплюється даними про величину газообміну при температурній акклімації. Чим довше вона триває, тим меншим стає відхилення рівня дихання від вихідного. Показано, що в деяких риб, адаптованих до низьких температур, рівень метаболізму на 30–40% вище того, котрий варто очікувати відповідно до кривої Крога. З падінням концентрації кисню нижче певних значень, інтенсивність газообміну гідробіонтів звичайно падає. У різних видів ця закономірність проявляється по-різному і часто простежується лише в обмеженому діапазоні тисків кисню. Тісна кореляція між тиском кисню й величиною газообміну характерна для водних макрофітів. У риб простежене розширення інтервалу тисків кисню, що впливають на газообмін, коли температура води підвищується.

Вплив солоності на величину газообміну може бути двояким. З одного боку, відхилення тонічності середовища від найбільш сприятливої для організму супроводжується збільшенням роботи осморегуляторних механізмів, що спричиняє посилення дихання. В інших випадках зміна солоності може гнітити життєдіяльність організмів, і тоді їхній газообмін падає. Зміна інтенсивності газообміну з підвищенням або зниженням солоності в пойкілоосмотичних тварин простежується, звичайно, тільки в короткочасних дослідах. Якщо тварини перебувають в умовах зміненої солоності кілька днів, то звичайно адаптуються до нового середовища, і їхній газообмін повертається до норми. Характерно також, що повернення до норми властиве і для темпу росту, що спочатку сильно гальмується через зміну солоності.

Крім загальної солоності, на інтенсивність дихання можуть впливати певні іони. Так, наприклад, відзначене помітне зниження газообміну у рачків Pontogammarus robustoides і Sphaeroma pulchellum з підвищенням вмісту Са2+. На інтенсивність дихання може впливати активна реакція середовища. У рачка Chydorus sphaericus виявляється максимум споживання кисню зі зниженням рН до 5 і підвищенням до 9. 101

Інтенсивність газообміну гідробіонтів звичайно вище в проточній воді. Зі збільшенням швидкості бігу води газообмін особливо різко зростає в типових реофілів. Посилення дихання з підвищенням проточності води може бути пов'язане з додатковими енергетичними витратами на протистояння струму, а з іншої сторони, відбиває поліпшення умов дихання.

Установлено, що дихання одиничних особин може різко відрізнятися від того, котре спостерігається в групах. «Груповий ефект» простежений у диханні риб, личинок хірономід, ракоподібних і деяких інших тварин. Зниження газообміну в риб, що перебувають у зграї, очевидно, пов'язане зі зменшенням кількості безладних рухів.

Істотний вплив на рівень газообміну можуть здійснювати метаболіти, що виділяються у воду особинами свого виду. Наприклад, в експериментальних умовах, при високій концентрації метаболітів рівень дихання личинок хірономід знижується в 1,5–2 рази.