Інтенсивність дихання

Під інтенсивністю дихання розуміється кількість кисню, споживаного організмом в одиницю часу на одиницю маси. Кількість спожитого кисню оцінюється в об'ємній або ваговій одиницях, вага виражається стосовно до всієї речовини тіла або його м'яких частин (наприклад, виключення ваги раковини в молюсків). Звичайно розрахунки ведуться на сиру (живу) масу, рідше на суху речовину або його калорійний еквівалент. Відсутність єдиної оцінки кількості речовини часто ускладнює аналіз і порівняння наявних даних. Наприклад, виключення з маси важких кістякових утворень при оцінці дихання молюсків, вусоногих раків та інших завищує їхній обмін у порівнянні з тими тваринами, у яких є ті ж, але менш виражені структури, що включають у загальну масу (раковини рачків і панцири ракоподібних, голкошкірих та ін.). Інтенсивність дихання організмів з різним вмістом води складно порівнювати. Тому необхідно проводити уніфікацію способів оцінки маси організмів, кількості речовини, на яку розраховується споживання кисню. Великий інтерес можуть мати дані про інтенсивність дихання, виражені відношенням енергетичної вартості кисню, спожитого організмом, і енергоємності останніх. Таке відношення – гарна характеристика метаболічної активності живої речовини різних організмів і більш точна міра інтенсивності їхнього газообміну.

Величина споживання кисню характеризує рівень окисних процесів, що відбуваються в організмі, і, відповідно, його енергетичні витрати в процесі життєдіяльності. Сума всіх енерговитрат визначає величину 98

обміну. Розрізняють обмін основний, стандартний, активний і загальний (середній). Під основним обміном, розуміється рівень енерговитрат під час повного спокою голодних організмів в умовах абіотичного середовища, близьких до оптимальних. Стандартний обмін, близький до основного, характеризує енерговитрати організмів з виключеною руховою активністю в деяких певних умовах середовища, зокрема температурних. За величину активного обміну приймаються енерговитрати, пов'язані із забезпеченням рухової активності тварин. Сукупність основного й активного обміну позначають як загальний або середній обмін. Тому що в безхребетних важко не тільки викликати стан повного спокою, але й охарактеризувати цей стан, у дослідах з гідробіонтами звичайно визначають стандартний або загальний обмін. Тварини утримуються в піддослідних судинах під час відсутності їжі той або інший термін, після чого визначається сумарна величина спожитого ними кисню і обчислюється його середнє поглинання в одиницю часу на одиницю маси, тобто середня інтенсивність дихання.

Інтенсивність газообміну у різних гідро біонтів

Інтенсивність дихання водних організмів неоднакова в представників різних видів, змінюється з віком, залежить від статі й фізіологічного стану особин. Сумарне споживання кисню організмом визначається співвідношенням окремих тканин, їхньою масою та респіраторною активністю. Рівень основного обміну визначається, головним чином, концентрацією в клітинах дихальних ферментів, які пов'язані з мембранами мітохондрій, тобто кількістю останніх.

Хоча представникам різних видів притаманний характерний, властивий тільки ним тип енергетичного режиму, помічено, що зі збільшенням розміру організмів інтенсивність їхнього обміну, як правило, знижується. Згідно М. Рубнеру, ця закономірність порозумівається тим, що величина обміну прямо пропорційна площі поверхні організмів. Остання для тіл, що збільшуються зі збереженням геометричної подоби, пропорційна їхньому обсягу в ступені 2/3: Q = awk, де Q – величина газообміну організма, w – його маса, k = 2/3, а – питома інтенсивність дихання. Зниження інтенсивності обміну зі зменшенням відносної поверхні тіла простежується в багатьох гідробіонтів, однак показник k у рівнянні рідко дорівнює 0,66, як це варто очікувати виходячи з гіпотези М. Рубнера. Звичайно k помітно вище 0,66 і часто наближається до 1, що говорить про розвиток у гідробіонтів різних компенсаторних механізмів, які знімають тверду залежність інтенсивності газообміну від величини поверхні. Рівняння звичайно досить задовільно описує зростання величини дихання в онтогенезі тварин, особливо якщо їх біологічні, біохімічні, фізіологічні й екологічні особливості не перетерплюють різких змін з віком. Однак у багатьох випадках співвідношення респіраторно активних і 99

неактивних тканин періодично змінюється (ліньки, утворення статевих продуктів та ін.). На різних стадіях розвитку неоднаково інтенсивні окисні процеси в тканинах, украй варіює в онтогенезі рухова активність тварин. Інтенсивність дихання гідробіонтів в найбільшій мірі залежить від їхнього фізіологічного стану: рухливості, нагодованості, статевої зрілості та ін. Тому виразити величину дихання зростаючих особин лише функцією маси часто неможливо.