3. Цитоплазма
Под оболочкой клетки находится цитоплазма. Самый наружный ее слой, примыкающий к оболочке,— поверхностная клеточная мембрана — плазмалемма. Она представляет собой комбинацию слоев жироподобных и белковых молекул. Такие мембраны называются липопротеиновыми («липос» — жир, «протеин» — белок). Мембрана подобной конструкции, называемая тонопластом, отграничивает цитоплазму от вакуолей. Многие органоиды клетки построены из липопротеиновых мембран. Качественное разнообразие липидов и особенно белков колоссально, отсюда огромное разнообразие мембран, отличающихся по свойствам, как в пределах одной клетки, так и в разных клетках. Плазмалемма регулирует вход веществ в клетку и выход их из нее, обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку и из клетки.
Скорость проникновения сквозь мембрану разных веществ различна. Хорошо проникают через нее вода и газообразные вещества. Легко проникают также жирорастворимые вещества,— вероятно, благодаря тому, что она имеет липидный слой. Предполагается, что липидный слой мембраны пронизан порами. Это позволяет проникать сквозь мембрану веществам, нерастворимым в жирах. Поры несут электрический заряд, поэтому проникновение через них ионов не вполне свободно. При некоторых условиях заряд пор меняется, и этим регулируется проницаемость мембран для ионов. Однако мембрана неодинаково проницаема и для разных ионов с одинаковым зарядом, и для разных незаряженных молекул близких размеров. В этом проявляется важнейшее свойство мембраны — избирательность ее проницаемости: для одних молекул и ионов она проницаема лучше, для других хуже.
Во всех этих случаях речь идет о движении веществ путем диффузии. Однако клеточные мембраны располагают и механизмами активного транспорта необходимых веществ, против градиента концентрации. Среди белков мембраны имеются белковые вещества, работа которых состоит в перемещении различных веществ с одной стороны мембраны на другую. Они называются транспортными ферментами. Детали процесса активного транспорта пока неизвестны, но очевидно одно - такой вид доставки веществ внутрь клетки нуждается в затрате энергии.
При химических или физических изменениях во внешней и внутренней среде клеточные мембраны изменяют свою проницаемость, а также степень и сам характер ее избирательности. На этом основываются механизмы регуляции движения веществ в клетку и из клетки. Изменение проницаемости мембран для питательных веществ отражается на интенсивности обменных процессов в клетке, на всей ее жизнедеятельности. Поверхности плазмодесм, проходящих сквозь клеточные стенки и соединяющих цитоплазму соседних клеток, тоже образованы такими мембранами. Биоток движется и по ним, распространяясь от клетки к клетке. Биотоки растительной клетки пока еще мало изучены. Однако ясно, что они являются способом сигнализации, используемым в растительной клетке для пуска в ход одних химических реакций и торможения других. Регуляция обмена веществ биотоками — это лишь один из многих способов регуляции внутриклеточного метаболизма.
Цитоплазма сложно структурирована. Важнейшими органоидами цитоплазмы являются митохондрии, эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть), аппарат Гольджи, рибосомы, пластиды, лизосомы. У подвижных клеток (зооспоры и гаметы водорослей, сперматозоиды хвощей, папоротников, саговников, некоторые одноклеточные и колониальные водоросли) имеются органоиды движения — жгутики.
Особенно много новых фактов о тонком строении цитоплазмы принесло и приносит использование электронного микроскопа, позволяющего исследовать детали строения самих органоидов. Современные биофизические и биохимические методы позволяют выделять в чистом виде те или иные органоиды цитоплазмы и затем изучать их химический состав и их функции. Вне клетки, в средах сложного состава, многие органоиды способны выполнять ту работу, которую они производят, когда находятся в клетке.
Часть цитоплазмы, в которую погружены органоиды и которая пока что представляется бесструктурной, называется основным веществом цитоплазмы или гиалоплазмой. В ней протекает ряд жизненно необходимых химических процессов.
Все химические реакции, протекающие в клетке, можно разделить на две группы. В результате одних (реакций распада) макромолекулы распадаются на более простые составляющие. В результате других (реакций синтеза) из низкомолекулярных компонентов образуются вещества с более крупными молекулами. Для осуществления реакций синтеза энергию необходимо затратить, реакции распада идут с освобождением энергии, которая запасается путем образования специальных веществ — аккумуляторов химической энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и родственных ей соединений. В дальнейшем эта энергия по мере необходимости используется клеткой для реакций синтеза и для производства иных видов работы (электрической, механической, работы по транспорту веществ). В гиалоплазме содержатся ферменты, расщепляющие молекулы глюкозы на более простые молекулы пировиноградной кислоты. Освобождающаяся при этом энергия запасается путем образования молекул АТФ. Тот же процесс протекает и в клеточном ядре. Однако основная масса энергии добывается в особых органоидах цитоплазмы — митохондриях, так как там происходит более глубокое расщепление веществ.