Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения 

Поток энергии в экосистемах.

Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981) В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему. Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью. Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи, сети

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию 

Биотический круговорот веществ: пищевая цепь  (по А. Г. Банникову и др., 1985) Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д. Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев. Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5): растение - заяц - волк  продуцент - травоядное - плотоядное Широко распространены и такие пищевые цепи: растительный материал (например, нектар) - муха - паук -  землеройка - сова. сок розового куста - тля - божья (тлевая) коровка  -  паук - насекомоядная птица -хищная птица. В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных. Широко распространен тип пищевых отношений, представленный на рис. 12.21 и табл. 12.5.

Пищевые цепи в наземной и водной экосистемах: I — продуценты; II — травоядные; III, IV, V — плотоядные; 0 — деструкторы (из Ф. Рамада,1981) Структура пищевой цепи в морской экосистеме

Трофический уровень	Экологическая функция	Тип организма	Вид
I II III IV V	Продуцент Консумент 1 (травоядное) Консумент 11 (плотоядное 1) . Консумент III (плотоядное 2) Консумент IV (плотоядное 3)	Фитопланктон Зоопланктон Рыбы (микрофаги) Рыбы (макрофаги) Птицы (ихтиофаги)	Chaetoceros Calanus  (веслоногие рачки)  Ammodytes (песчанка)  Clupea (сельдь) Phalacrocorax  (баклан)

Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, таксономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т. д. К примеру, у насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет следующий вид: I II III IV растение - травоядное - паразит - гиперпаразит  сосна - гусеница - бракониды - наездники  Abies Choristoneura Apantelessp Chaleididae   alba murinana Вокруг каждого вида насекомого-фитофага, который питается растениями, формируется зооценоз паразитов и хищников, образующих многочисленные пищевые цепи, где хозяин является начальным звеном. Приведенные типы пищевых цепей начинаются с фотосинтезирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления). Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детритным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами — грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т. д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль

Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме  (по Б. Небелу, 1993) На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом: листовая подстилка - дождевой червь - черный дрозд -  ястреб-перепелятник; мертвое животное - личинки падальных мух - травяная  лягушка - обыкновенный уж. В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть (рис. 12.23). Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.

Пищевая сеть и направление потока вещества    (по Е. А. Криксунову и др., 1995)