Закон минимума Либиха

Юстус фон Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, установил, что рост растений ограничивается элементом, концентрация которого лежит в пределах близких к минимуму. Фактор, находящийся в недостатке, был назван лимитирующим фактором.

Либих впервые сформулировал закон о минимуме (1840), который гласит, что рост контролируется не всеми имеющимися ресурсами, но дефицитным ресурсом. Увеличение количества лимитирующего питательного вещества вызывает улучшение роста растений или повышение урожая. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме. Таким образом, закон минимума Ю. Либиха имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ.

Либиха называют "отецом производства удобрений" за изобретение азотных удобрений. Закон Либиха был распостранен от растений на биологические популяции.

Закон толерантности Шелфорда

Шелфорд расширил закон Либиха на животных и сформулировал концепцию лимитирующего эффекта максимума и минимума, который был включен в Закон толерантности (1913): отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам

3.переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности. Есть минимальные и максимальные пределы - допустимые пределы - для физических условий и химических веществ, за пределами которого не может выжить ни один член вида. Закон толерантности В. Шелфорда отражает наиболее полно всю сложность влияния экологических факторов на организм.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °С до 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — широкий).

Лимитирующие факторы Одума

Предположение, что имеется единственный ограничивающий фактор, не всегда верно. В природе, различные экологические факторы взаимодействуют так, что часто невозможно описать, какой из этих факторов является ограничивающим.

Ю. П. Одум модернизировал закон Либиха в следующем: "При постоянных условиях, если наличие необходимого вещества приближается к критическому минимуму, то оно будет лимитирующим." Закон Либиха, как правило, будут ограничиваться химическими веществами в почве, которые ограничивают рост растений, например, азот, фосфор и калий. Закон минимума Либиха имеет дело не с превышением фактора, а его недостатком. Согласно Либиху, превышение не может быть ограничивающим фактором.

Е. П. Одум описывает закон Шелфорда о толерантности следующим образом: "Отсутствие или недостаточность организма может контролироваться с помощью количественного и качественного недостатка или избытка любого из нескольких факторов, которые приближаются к пределам терпимости для этого организма".

Например, слишком много или слишком мало тепла, света и влаги может быть ограничивающим фактором для некоторых растений. Оба эти законы указывают, что присутствие и успех организма или группы организмов зависит от комплекса условий, а также любое условие, которое приближается или превышает пределы толерантности должно быть ограничивающим фактором или состоянием.

Например, водным экосистемам требуется питательные вещества и свет для производства продуктов питания и энергии - это лимитирующие факторы продуктивности водных экосистем. Фотосинтетические морские организмы (фитопланктон) нуждаются в солнечном свете и хлорофилле а для поглощения видимого света солнца, а также азот (N), фосфор (Р), кремний (Si) для создания продуктов питания и обеспечения роста и размножения.

Закон конкурентного исключения

Закон конкурентного исключения утверждает, что два вида, претендующими на те же ресурсы не могут устойчиво сосуществовать, если другие экологические факторы являются постоянными. Один из двух конкурентов всегда будет преодолевать другие, что приводит либо к исчезновению этого конкурента или эволюционным или поведенческим сдвигам в сторону других экологических ниш.

4.Закон конкурентного исключения действует только если экологические факторы являются постоянными. Это объясняет, почему конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах (например, планктон).

Экспериментальное обоснование

Русский эколог Г.Ф. Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения на основании лабораторных экспериментов с использованием двух конкурирующих видов Paramecium, Paramecium аurelia и Paramecium caudatum. После латентной фазы, Paramecium аurelia последовательно приводил другой вид к вымиранию. Постоянные условия поддерживались повседневным добавлением свежей воды и постоянным притоком пищи. Однако Гаузе смог позволить Paramecium caudatum выжить, создав другие параметры окружающей среды (пища, вода). Это объясняет, почему закон Гаузе действует, только если экологические факторы являются постоянными.

Конкурентное исключение может быть предсказано рядом математических и теоретических моделей, таких как модели конкуренции Лотки-Вольтерра. Тем не менее, по причинам, которые мало понятны, конкурентное исключение редко наблюдается в природных экосистемах, и многие биологические сообщества, как представляется, нарушают закон Гаузе. Наиболее известным примером является парадокс планктона. Все планктонные виды живут на очень ограниченном количестве ресурсов, в первую очередь солнечной энергии и минеральных веществах, растворенных в воде. В соответствии с конкурентным принципом исключения, только небольшое число видов планктона должны быть в состоянии сосуществовать на эти ресурсы. Тем не менее, большое количество видов планктона сосуществует в пределах небольших участков открытого моря.

Частичное решение парадокса заключается в повышении размерности системы. Пространственная неоднородность, конкуренция за ресурсы, компромиссы конкуренции колонизации и тд. Многие известные модели теоретически допускаяют стабильного сосуществование неограниченного число видов, но в природе любое сообщество содержит всего несколько видов. Недавние исследования показали, что некоторые допущения, сделанные в моделях, прогнозирующих конкурентное исключение, должны быть пересмотрены. Например, предположение о том, как связаны рост и размеры тела, приводит к другому выводу, а именно, что в данной экосистеме могут сосуществовать виды определенного диапазона, в то время как другие вытеснются.

Пример в отношении сдвига экологической ниши. Рыжая белка (Sciurus обыкновенная) исчезла из большей части прежнего ареала в Англии за последние 50 лет. Это связано с распространением серой белки (Sciurus carolinensis), ввезенной из Северной Америки в конце 19 века. Серая белка лучше приспособлена питаться семянами лиственных деревьев, таких как желуди и заместила рыжую белку конкурентным исключением на большей части территории Англии.