Сущность и значение фотосинтеза

Первые живые организмы, возникшие более 3 млрд лет тому назад, питались готовыми органичес­кими веществами (первичные гетеротрофы). Возмож­ность питаться гетеротрофно была связана с тем, что на Земле уже накопилось большое количество разно­образных органических веществ, появившихся абио­генно, т.е. химическим путем. Последующее массовое развитие гетеротрофных организмов привело к усилен­ному расходу органических веществ из внешней сре­ды. При этом только небольшая часть из них шла на построение тела первичных гетеротрофов, а значитель­но большая - на удовлетворение энергетических по­требностей, расщепляясь в процессах диссимиляции. Запасы органических веществ во внешней среде не только быстро таяли, но и обеднялись качественно. В процессе эволюции возникли такие формы гетеро­трофных организмов, которые смогли развить все бо­лее сложные пути обмена веществ, совершенствуя свой синтетический аппарат и свою химическую орга­низацию.

Сначала возник такой тип обмена, который способ­ствовал усвоению гетеротрофами менее разнообраз­ных и более простых органических веществ для синте­за сложных органических соединений, способных выполнять специфические функции.

Но эволюция шла не только по пути совершенство­вания метаболизма у первичных гетеротрофных орга­низмов. Если бы это было только так, то со временем наступил бы период, когда абиогенные органические вещества внешней природы полностью были бы израс­ходованы, и недавно возникшая жизнь на Земле пре­кратилась бы. Этого не произошло, ибо возник новый тип питания - автотрофный.

В описываемое время атмосфера Земли была сплошь закрыта облаками, в ней было много паров воды, углекислоты, аммиака, но почти не было кислорода. В усло­виях высокой влажности и повышенного содержания углекислоты некоторые живые организмы приспосо­бились взаимодействовать с СО₂, вводя углерод СО₂ в состав своих органических веществ за счет энер­гии анаэробного (без участия кислорода) разложения органического вещества - процесса энергетически малоэффективного, но до настоящего времени сохра­нившегося у всех живых организмов. Гетеротроф­ная фиксация СО₂ - универсальный и, следователь­но, более древний механизм усвоения СО₂.

Вместе с тем на эти живые существа в больших количествах падала, по существу, неисчерпаемая и всюду распространенная энергия солнечных лучей. Совершенно случайно у некоторых из них появились фотоактивные вещества (пигменты) и возникли меха­низмы, способные превращать энергию солнечных лучей в энергию химических связей АТФ (фотофос­форuлирование), а затем восстанавливать СО₂ до орга­нических веществ. Сохранившиеся до наших дней пурпурные и зеленые бактерии способны к фотосин­тезу с использованием в качестве доноров водорода и электронов сероводорода, молекулярного водорода и некоторых других веществ.

Дальнейшим шагом вперед стало появление авто­трофных организмов, способных использовать для вос­становления СО₂ широко распространенную на Земле воду. Постепенно синтез органических веществ биоло­гическим путем приобрел огромные размеры. Так по­явились зеленые автотрофные, точнее фотоавтотроф­ные, растения, способные жить за счет углерода угле­кислоты с использованием солнечной энергии (процесса фотосинтеза). Это был переворот в условиях жизни на Земле. За счет фотосинтеза растений синтезируются огромные массы органического вещества, содержаще­го большие количества связанной энергии. В атмосфе­ре появляется довольно много кислорода - одного из конечных продуктов фотосинтеза.

Присутствие свободного кислорода привело к даль­нейшему совершенствованию жизни на Земле - со­зданию аэробного (с участием кислорода) метаболизма (аэробной стадии дыхания). Он не заменил собой старый анаэробный, а наложился на него, тем самым, дополнив и улучшив его: стало больше закрепляться энергии в макроэргах АТФ. С появлением аэробного метаболизма установилось динамическое равновесие жизни на Земле, известное под названием жизненного цикла: фотосинтез - анаэробный метаболизм - аэроб­ный метаболизм.

На смену первичным гетеротрофам пришли вто­ричные гетеротрофные организмы: бактерии, грибы, низшие и высшие животные, которые стали питаться органическими веществами, синтезированными зеле­ными растениями.

Автотрофное питание представлено: фотосинтезом, если усвоение СО₂ происходит с помощью энергии Солнца; хемосинтезом, если усвоение СО₂ идет за счет энергии окислительных реакций. В настоящее вре­мя хемосинтез осуществляют некоторые бактерии. Слово фотосинтез происходит от греческих слов фос (родительный падеж фотос) - свет и синтезис­ - соединение. Название оказалось очень удачным, ибо усвоение энергии солнечных лучей составляет основу процесса фотосинтеза.

Фотосинтез - процесс образования зелеными растениями органических веществ из неорганических (углекислоты и воды) при участии световой энергии, поглощенной хлорофиллом. В процессе фотосинтеза за счет расщепления (фотолиза) воды в атмосферу выде­ляется кислород.

Фотосинтез - поистине планетарный, космический процесс. По современным данным (П. Дювиньо, М. Танг), на Земле за счет фотосинтеза ежегодно синтези­руется около 100 млрд т сухого органического вещест­ва, которое примерно поровну распределяется между сушей и морями. Из наземной растительности на долю лесов приходится 24,4 млрд т сухой органической мас­сы, пастбищ - 10,4, пашни - 8,1, пустынь и полупус­тынь - 5,4 млрд т. Вместе с органическим веществом ежегодно закрепляется 18,84 ^. 10²⁰ Дж энергии. Кроме того, атмосфера Земли обогащается ежегодно кислоро­дом в количестве 115 ^. 10⁹ т и обедняется 158 ^. 10⁹ т углекислоты. Благодаря фотосинтетической деятельно­сти растений в атмосфере Земли содержание углекис­лого газа поддерживается примерно на уровне 0,03 %, а кислорода - 21 %.

Из сказанного вытекает вывод о необходимости сохранения зеленого царства на нашей планете, осо­бенно лесов. Уменьшение площади лесов и другой растительности может привести к весьма нежела­тельным явлениям на Земле. Известно, что СО₂ и пары Н₂О и некоторые другие парниковые газы в ат­мосфере создают так называемый тепличный или парниковый эффект, т.е. они задерживают тепловые инфракрасные лучи, испускаемые Землей, и, следо­вательно, сохраняют накопленное Землей тепло, ко­торое иначе рассеялось бы в космическом простран­стве. Благодаря постоянству содержания СО₂ этот эффект вот уже многие годы обеспечивает на нашей планете сравнительно постоянные температурные условия.

Общее уравнение фотосинтеза не только ничего не говорит о сложнейших реакциях, проходящих в зеленом листе, но даже не дает ответа на вопрос, откуда происходит выделяющийся в атмосферу кислород, из СО₂ или Н₂О. В конце 30-х - начале 40­х гг. ХХ в. на этот вопрос ответили независимо друг от друга английский физиолог Р. Хилл, наши соотечествен­ники А.П. Виноградов и Р.В. Тейс и американские фи­зиологи С. Рубен и М. Камен.

Р. Хилл освещал изолированные хлоропласты, находив­шиеся в среде без СО₂, но в присутствии Н₂О, и наблю­дал выделение кислорода. Естественно, вытекал вывод, что выделяющийся О₂ должен происходить из воды. Этот процесс получил название реакции Хилла.

А.П. Виноградов и Р.В. Тейс для решения этого вопроса использовали изотопную технику. Известно, что кис­лород воды и углекислоты отличается по изотопному составу (по соотношению ¹⁸О и ¹⁶О). Собрав кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза интактных ра­стений, они установили, что изотопный состав его со­вершенно аналогичен изотопному составу кислорода, входящего в молекулу воды.

Американские физиологи использовали искусственно синтезированную воду или углекислоту с различным содержанием изотопа ¹⁸О. Изотопный состав образу­ющегося при фотосинтезе одноклеточной водоросли хлореллы кислорода менялся только тогда, когда для опытов бралась синтезированная вода. При использо­вании полученной вышеуказанными способами углекис­лоты изотопный состав кислорода не изменялся.

Так была установлена важная веха в истории ис­следований фотосинтеза растений. Открытие фотоли­за воды имело принципиальное значение, ибо напра­вило в дальнейшем ученых на правильный путь изуче­ния механизма фотосинтеза. В связи с этим общее уравнение фотосинтеза более точно следует писать так: 6СО₂ + 12Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О.