Дигибридное скрещивание
Сущность дигибридного скрещивания. Организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения. Именно так и поступил Мендель.
Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам —три- и полигетерозиготными соответственно.
Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.
Независимое наследование (третий закон Менделя). Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое — зеленые морщинистые (рис. 3).
Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие семена. Следовательно, доминирующими оказались желтая окраска семян над зеленой и гладкая форма над морщинистой. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельпыми и обозначаются разными буквами латинского алфавита. Родительские растения в этом случае имеют генотипы АА ВВ и aabb, а генотип гибридов F1 —АаВb ,т. е. является дигетерозиготным.
Во втором поколении после самоопыления гибридов F1 в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались сочетание признаков в количественном соотношении 9:3:3:1. Потомки F2 распадаются на четыре фенотипических класса: доминантные по обоим признакам — 9 частей, доминантные по первому и рецессивные по второму признаку — 3 части, рецессивные по первому и доминантные по второму — 3 части, рецессивные по обоим признакам — 1 часть (соотношение 9:3:3:1). Генотипических классов 9: 1AABB, 2ААВb, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
При раздельном учете каждой пары признаков — по форме и окраске семян – получаем соотношение по фенотипу в пропорции 3 гладких к 1 морщинистому и 3 желтых к 1 зеленому. Т.е. происходит моногибридное расщепление по фенотипу 3:1.
Т. о., сущность третьего закона Менделя: каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.
Закон независимого комбинирования генов составляет основу комбинативной изменчивости, наблюдаемой при скрещивании у всех живых организмов.
Отметим также, что в отличие от первого закона Менделя, который справедлив всегда, второй закон действителен только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Это обусловлено тем, что негомологичные хромосомы комбинируются в клетке независимо друг от друга.
Полигибридное скрещивание. Соотношение генотипических и фенотипических классов в F2 три- и полигибридных скрещиваний, а также число типов гамет (и число фенотипов) у гибридов F1 определяются простыми формулами:
при моногибридном скрещивании число типов гамет равно 2, при дигибридном 4(22), а при полигибридном — 2n; число генотипов равно соответственно 3, 9(32) и 3n.
Общая формула определения фенотипических классов при полигибридном скрещивании имеет вид (3:1)n, где п равно числу пар признаков, по которым идет расщепление. Для моногибрида эта формула соответственно имеет вид (3:1); дигибрида — 9:3:3:1 или (3:1)2;тригибрида — (3:1)3.
Расщепление по генотипу имеет вид (1:2:1)n, где п — число расщепляющихся пар аллелей.