Челябинская государственная медицинская академия.
Кафедра гистологии и эмбриологии.
Лекция
Эндокринная система.
Центральные эндокринные железы.
2001 год.
Цель и задачи
Ознакомить студентов с общей характеристикой эндокринной системы и подробно изучить гистофизиологию центральных эндокринных желез.
1.Дать общее представление о железах внутренней секреции и их месте в системе жизнеобеспечения.
2.Разобрать понятие о тканевых гормонах и механизме их действия.
3.Изучить гистофизиологию гипоталамуса, гипофиза и эпифиза.
План:
1.Общая характеристика эндокринных желёз.
2.Отличия эндокринных желёз от экзокринных.
3.Генетическая классификация эндокринных желёз.
4.Классификация желёз по признаку соподчинённости.
5.Понятие о тканевых гормонах (кейлоны, антикейлоны, кинины, феромоны, простагландины).
6.Характеристика диффузной эндокринной системы.
7.Гистофизиология гипоталамуса.
8.Понятие о нейросекреции.
9.Развитие гипофиза.
10.Гистофизиология аденогипофиза.
11.Гитофизиология нейрогипофиза.
12.Строение и функциональное значение эпифиза.
Список слайдов:
1.Гипоталамус (схема). 446
2.Нейросекреторные клетки гипоталамуса. 433
3.Эпифиз. 419
4.Развитие гипофиза. 408
5.Гипофиз (общий вид). 414
6.Гипофиз (метод Маллори). 1002
7.Передняя доля гипофиза. 447
8.Передняя доля гипофиза. 410
9.Передняя доля гипофиза взрослого человека. 411
10.Гипофизарная ножка. Туберальная доля. 413
11.Гипофиз. Карман Ратке. 416
12.Гипофиз. Задняя доля с воронкой. 415
13.Промежуточная доля гипофиза. 445
14.Акромегалия. 437
15.Недостаточность гонадотропного гормона. 1000
16.Недостаточность гонадотропного гормона. Недоразвитие мужских половых желёз. 1001
17.Эпифиз. 417
18.Эпифиз. 417 А
19.Нейросекреторные клетки. 1047
20.Гипофиз. Карман Ратке. 412
Впервые представление о железах внутренней секреции было введено французским физиологом Клодом Бернаром в 1855 году. В настоящее время к железам внутренней секреции относятся органы, которые выделяют в кровь или лимфу биологически активные соединения, оказывающие большое влияние на функционирование различных органов и функциональных систем организма. Эти биологические соединения получили название гормонов или инкретов. Термин «гормон» от греческого слова возбуждаю, двигаю был предложен в 1905 году Старлингом.
В организме многие клетки выделяют различные вещества, являющиеся продуктами их жизнедеятельности, которые могут оказывать на окружающие клетки определённые воздействия. В отличие от них гормоны являются не продуктами жизнедеятельности, а специальными секретами, содержащими активные вещества. Гормоны вырабатываются всегда в небольших количествах и действуют только на определённые органы – органы мишени. При этом гормоны не могут быть источником энергии.
В настоящее время выделяются 4 основных типа воздействия гормонов на организм:
1.метаболическое, вызывающее изменения обмена веществ (инсулин, адреналин регулируют углеводный обмен);
2.Морфогенетическое, т.е. регулирующее влияние на процессы пролиферации, дифференцировки и роста (половые гормоны влияют на развитие вторичных половых признаков);
3.Кинетическое или пусковое воздействие (перемещение пигментных зёрен в пигментных клетках сетчатки глаза);
4.Корригирующее, т.е. регулирующее или подавляющее интенсивность тех или иных физиологических процессов (адреналин учащает ритм сердечных сокращений).
Обычно деятельность какого-либо органа регулируется несколькими гормонами. При этом гормоны могут оказывать синергическое или антагонистическое действие. Важно, что между железами внутренней секреции существуют сложные взаимоотношения, поэтому патология одной железы, как правило, сказывается на состоянии других.
Основными способами изучения гормонов являются наблюдения за больными с гипер- или гипофункцией той или иной железы, экстирпация железы, реимплантация и трансплантация желёз. Так, если возникает предположение, что та или иная железа вырабатывает гормон, производят её удаление и наблюдают за изменениями, происходящими в организме животного. Учитывая, что эндокринные железы имеют обильное кровоснабжение, в ряде случаев производят их реимплантацию в область с обильной васкуляризацией (под тонкую капсулу почки, в переднюю камеру глаза), что может привести к полному или частичному восстановлению её прежней функции. В ряде случаев для изучения действия гормона животным вводят приготовленный из изучаемой железы экстракт и наблюдают за возможным восстановлением утраченных функций, вызванных хирургическим удалением железы.
По химическому строению все гормоны можно разделить на три основные группы. Одну группу составляют стероидные гормоны, другую – амино- и пептидные гормоны, а третью – гликопротеидные гормоны. Эндокринные железы мезодермального происхождения вырабатывают стероидные гормоны, а железы эктодермального происхождения – амины и пептиды.
Стероидные гормоны (гидрокортизон, эстриол) оказывают продолжительный эффект. Они легко проникают внутрь клетки (т.к. являются жирорастворимыми), транспортируются через цитоплазму, ядерную оьолочку и попадают в ядро, где вступают в обратимое взаимодействие с ДНК, что, в конечном итоге, приводит к синтезу новых ферментных молекул, которые могут работать довольно долгое время.
Другие гормоны оказывают своё действие через несколько минут, но их эффект кратковременен (инсулин, тиреотропный гормон). Эти гормоны не растворяются в жирах и поэтому не проникают внутрь клетки, а взаимодействуют с рецепторными белками плазмолеммы, связанными с внутриклеточным ферментом – аденилатциклазой, что в конечном итоге приводит к активации ряда ферментов.
Эндокринные железы обладают отличительными, специфическими, морфологическими признаками. Для них характерно наличие специализированных секреторных клеток, вырабатывающих гормон. Эти железы лишены выводных протоков т.к. выделение гормонов происходит непосредственно в кровь или лимфу. Кроме того, эндокринные железы характеризуются обилием капилляров и лимфатических сосудов, благодаря чему циркуляция крови в них замедлена, что облегчает обмен веществ между кровью и железой. Эндокринные железы пронизаны огромным числом нервных волокон с нервными окончаниями. Существует прямая зависимость между раздражением нервных окончаний и количеством вырабатываемого гормона.
Важно, что железы внутренней секреции начинают функционировать очень рано, ещё во внутриутробном периоде.
Все железы внутренней секреции имеют разный источник развития. Согласно генетической классификации различают эктодермальные эндокринные железы (гипоталамус, гипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечника), энтодермальные (щитовидная и паращитовидная железы, тимус) и мезодермальные (кора надпочечника, половые железы).
Наиболее распространённой является классификация эндокринных желёз по принципу соподчинённости. Согласно этой классификации все железы внутренней секреции делятся на центральные и периферические. К центральным железам относятся гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Периферические железы делятся на гипофиззависимые, испытывающие выраженное контролирующее влияние со стороны гипофиза (щитовидная железа, корковое вещество надпочечника, половые железы), и гипофизнезависимые железы, неиспытывающие или испытывающие незначительное влияние со стороны гипофиза (паращитовидные железы, тимус, мозговое вещество надпочечника, клетки диффузной эндокринной системы).
Кроме того, у млекопитающих и человека существует ряд гормоноподобных веществ, которые не являются продуктами какой-то определённой железы. Эти вещества называются тканевыми гормонами. Большинство из которых оказывают местное (паракринное) действие. К тканевым гормонам относятся: простагландины, кинины, кейлоны, антикейлоны, феромоны и др.
Простагландины. В 1913 году в экстракте простаты казнённого 20-ти-летнего юноши выявлено неизвестное вещество, резко снижающее артериальное давление. Это вещество было названо простагландином. В 1910 году венский врач Шик описал загадочное явление: во время менструации в поте рук женщины появляется вещество, от которого быстро вянут розы («менструальный яд»). Он также описал сведения о том, что в период менструации женщина предотвращает бражение вина и теста для хлеба. Затем, другие учёные описали наблюдения: в менструальной крови и грудном молоке содержится неизвестное вещество, оказывающее токсическое действие на первоцвет цветущих растений. На основании этих наблюдений был сделан вывод, что в органах репродукции человека и животных образуется какое-то неизвестное биологическое соединение, получившее название простагландин.
В настоящее время известно, что простагландины имеются почти во всех исследованных тканях. Выделено уже сегодня 16 природных видов простагландинов. В одних случаях простагландины действуют локально, как паракринные клетки, а в других – дистантно, как обычные гормоны. Простагландины вырабатываются в крайне незначительных количествах. Они быстро инактивируются в лёгких и печени. Функциональное значение простагландинов оканчательно не установлено. Считается, что простагландины влияют на метаболизм клетки путем усиления выработки цАМФ. Кроме этого они усиливают сократительную способность гладких мышечных клеток и стимулируют выделение других гормонов.
Кинины. Физиологическая роль кининов также окончательно не выяснена. Однако, известно, что они стимулируют сокращение гладкой мышечной ткани стенки кишечника, вен, бронхов. Они усиливают сократительную способность миокарда, повышают проницаемость капилляров и ускоряют миграцию лейкоцитов к повреждённым участкам. Считают, что кинины также принимают участие в развитии воспалительной реакции.
Кейлоны и антикейлоны. Согласно современным представлениям, в большинстве или во всех тканях вырабатываются кейлоны – биологически активные соединения, которые подавляют синтез ДНК и тем самым ингибируют пролиферативную активность клеточных элементов. На ряду с этим в тканях вырабатываются антагонисты кейлонов – антикейлоны, которые представляют собой биологические активные соединения, усиливающие пролиферативную активность клеток, путём подавления кейлонов. Установлено, что в тканях существует определённое равновесие между кейлонами и антикейлонами, благодаря чему поддерживается клеточный гомеостаз той или иной ткани. При нарушении этого равновесия, например в пользу антикейлонов, усиливается пролиферативная активность клеток и создаются благоприятные условия для развития доброкачественных и злокачественных опухолей.
Феромоны. Они представляют собой гормоноподобные химические вещества, вырабатывающиеся половыми железами и действующими вне организма. Хотя их нельзя называть истинными гормонами в строгом смысле этого слова, они представляют большой интерес. Впервые феромон был выявлен у самки тутового шелкопряда, который улавливается самцом на растоянии более одной мили. Благодаря этому, самки и самцы могут находить друг друга для спаривания. Предполагают, что большинство феромонов связано с половой активностью. При чём феромоны влияют только на представителей того же вида и обладают очень высокой активностью. Установлено, что феромоны вырабатываются как у беспозвоночных, так и у млекопитающих. В последние годы учёным удалось доказать существование феромонов у человека. Так, установлено, что у девушек (в замкнутом пространстве) ,проживающих в общежитиях американских колледжей в поразительной степени синхронизируется менструальный цикл, благодаря участию феромонов.
Диффузная эндокринная система. В 1870 году Гейденгайн опубликовал данные о существовании в слизистой оболочке желудка особых хромаффинных клеток. Затем другие учёные в разных органах выявили клетки: энтерохромаффинные, клетки Кульчицкого, клетки Николаса, аргентаффинные, аргироффильные, светлые, жёлтые и др. В 1938 году Feyrter F. сформулировал концепцию о диффузной эндокринной системе, смысл которой заключался в том, что эпителиальные ткани слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, воздухоносных путей, мочевыделительной системы и ряда органов содержат диффузно расположенные эндокринные клетки, гормоны которых оказывают местное (паракринное) и дистантное (эндокринные) влияние на различные структуры организма.
В силу того,что для всех этих клеток была характерна способность поглощать предшественников биогенных аминов, накапливать их, вызывать их декарбоксилирование и вырабатывать биогенные амины, они были объединены в единую систему, получившую название – АРИД система (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). В последние годы большинство учёных возвращаются к старой терминологии – диффузная эндокринная (паракринная) система.
Согласно современным представлениям, основным источником развития клеток диффузной эндокринной системы является энтодерма. Вместе с тем, некоторые учёные признают и нейроэктодермальный источник.
Установлено, что клетки диффузной эндокринной системы развиваются раньше органов-мишеней, следовательно, можно предположить, что их гормоны оказывают специфическое влияние в регуляции механизмов эмбрионального гистогенеза этих органов. Например, «незрелость легочной ткани» у детей объясняют фактом гиперплазии ЕС – клеток, избыточно секретирующих серотонин. Обращает на себя внимание, что клетки диффузной эндокринной системы наиболее интенсивно развиваются и секретируют в период выраженного роста и дифференцировки тканей. Клетки АПУД-системы принято обозначать буквами. В настоящее время описано более 30 видов эндокринных клеток. Эти клетки расположены в организме неравномерно: больше всего их встречается в пищеварительной (особенно в 12-ти пёрстной кишке), дыхательной, мочеполовой системах и коже.
Различают следующие виды клеток: А,В,С,D,D1,EC, ECL, G, I, K, L, Mo, N, P, PP, S, YY, X. Таким образом, одни клетки встречаются во всех отделах, а другие – локально.
Соматостатин является универсальным ингибитором секреции белковых продуктов.
Функции диффузной эндокринной системы:
1.Гормональная
2.Рецепторная (диффузно организованный орган чувств)
3.Регуляция процессов эмбрионального гистогенеза и органогенеза.
В настоящее время выделяют по расположению два типа клеток диффузной эндокринной системы – клетки открытого и закрытого типов. Клетки открытого типа непосредственно воспринимают информацию из внешней среды, контактируя с пищей, с вдыхаемым и выдыхаемым воздухом, с компонентами мочи. Клетки открытого типа располагаются в составе эпителия слизистых оболочек. Клетки закрытого типа располагаются вне эпителия и непосредственно с раздражителем не контактируют.Эти клетки реагируют на изменения кислотно-щелочного равновесия в тканях, химического состава, температуры и механического давления.
Некоторые клетки АРИД-системы регулируются нервной системой и характеризуются наличием на своей поверхности многочисленных нервных окончаний (например, в поджелудочной железе и воздухоносных путях). Другие клетки регулируются медиаторами, которые достигают эндокринных клеток с током крови или тканевой жидкости.
Большой вклад в изучение строения и функционального значения эндокринных желез внесли отечественные ученые Алешин Б.В. и Войткевич А.А.