Мышечные ткани.
Мышечными тканями - называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).
Структурные элементы: клетки, волокна.
Основные морфологические признаки:
-
удлиненная форма клеток,
-
продольно расположенные миофибриллы и миофиламенты — специальные органеллы, обеспечивающие сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция.
-
гладкая (агранулярная)ЭПС хорошо развита (резервуар для Са2+)
-
митохондрии рядом с сократительными элементами,
-
включения гликогена, липидов (запас источников энергии)
-
Миоглобин (п/п МТ)— белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
-
нервные окончания на каждой клетке (иннервируется вся мышца),
-
тесные контакты между клетками.
Классификация
-
Морфофункциональный принцип:
-
Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани
-
Структурно-функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная клетка или леомиоцит.
-
Иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. несознательно.
-
Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани
-
Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно.
-
Иннервируется соматической нервной системой, т.е. сознательно.
-
Гистогенетический принцип:
-
ГМТ
-
мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы),
-
эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки),
-
нейральные (из нервной трубки),
-
ППМТ
-
Скелетные МТ - соматические (миотомные).
-
Сердечные МТ - целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита)
Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Клетка:
Гладкий миоцит — веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.
В цитоплазме содержит тонкие (5-8 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или Актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых.
Мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками.
Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти
клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые
отделы и мелкие протоки желез.
Мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в
составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в
эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток,
который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее
поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.
Гистогенез ГМТ
ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную, овальную форму – миобласты (способны к размножению); в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллы из актина и миозина.
Регенерация ГМТ
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.
Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- является древнейшей гистологической системой. В эмбриогенезе ПП МТ соматического типа развивается из миотомов.
Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (длина – саниметры, при толщине 50 — 100 мкм), мион = мыш. волокно + капилляры + нервные окончания.
Части:
-
Камбий. Миосателлитоциты - малодифференцированные клетки, являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются.
-
Миосимпластическая часть. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
- органоиды спецназначения - миофибриллы
- митохондрии
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
- включенияя (особенно гликоген).
Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.
Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.
Саркомер — структурная единица миофибриллы, это участок между двумя соседними телофрагмами.. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные диски (анизотропные, полоска А, представлена толстыми миозиновыми нитями) и светлые диски (изотропные, полоски I, представлена тонкими актиновыми нитями), имеющие неодинаковое лучепреломление. Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующи- ми между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию (по центру светлых И-дисков (телофрагма). По центру темных А-дисков проходит светлая зона (полоса Н), в середине которой проходит мсзофрагма (линия М).
Саркомер = ½ полоски I (актин.) – полоска А (миозин.) – ½ полоски I (актин.)
1 — плазмолемма;
2 — саркоплазма;
3 — ядра миосимпласта;
4 — миофибриллы;
5 — анизотропный диск (полоска А);
6 — изотропный диск (полоска I);
7 — тслофрагма (линия Z);
8 — светлая зона (полоса Н), в середине которой проходит мсзофрагма (линия М):
9 — саркомер;
10 — миосател- литоцит; II — сухожильные волокна;
12 — базальная мембрана (по А.Н.Студитском
Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще вспомогательные белки - Тропонин и тропомиозин - они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами кальция, являющихся катализатором при взаимодействии актина и миозина.
При сокращении между актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора - ионов кальция образуются мостики или акто-миозиновые комплексы и это обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров.
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют L-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне - Т-трубочками (transversus=поперечно). L- и Т-трубочки соединяются с цистернами - это своеобразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са+2 из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по L-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са+2, и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны - актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании.
М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). МСЦ были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1961 году. С тех пор гистогенез и регенерация скелетной МТ рассматривается в связи с этим и МСЦ. Особенностью локализации МСЦ является то, что они располагаются между базальной пластинкой и сарколеммой м. волокна. В обычных условиях эти клетки имеют неольшие размеры (20-30 мкм в длину), палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина, узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и миозиновые протофибриллы в МСЦ не обнаруживаются. Физиологическая и репаративная регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов - МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в "цепочку" и начинают сливаясь образовывать миотубулы - симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна, которые включают в свой состав и симпластический компонент и резервные клетки - МСЦ.
Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.
Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) оперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.