15. Наследование при взаимодействии генов. Комплементарное действие генов. Эпистатическое действие генов: доминантный и рецессивный эпистаз. Полиметрия.

Тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один доминантный ген подавляет действие другого неаллельного гена, называется эпистазом.

Выделяют доминантный и рецессивный эпистаз.  1. Доминантный эпистаз – эпистатическое действие оказывает доминантный ген в гомо- или гетерозиготном состоянии (например, окраска оперения у кур).

2. Рецессивный эпистаз – эпистатическое действие оказывает рецессивный ген только в гомозиготном состоянии (например, окраска шерсти у домовой мыши). При доминантном эпистазе при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся по двум парам неаллельных генов, расщепление по фенотипу среди гибридов второго поколения будет выражаться соотношением 12:3:1 или 13:3.  При рецессивном эпистазе это соотношение 9:3:4.

Ген, который блокирует действие другого гена, называется эпистатичным. Ген, действие которого подавлено, называется гипостатичным. Например: масть лошадей, цвет кожи у людей и др.

Модифицирующее взаимодействие генов. Гены-модификаторы не детерминируют какой-либо признак, а усиливают или ослабляют проявление других генов. Они вызывают переходные формы взаимодействия.

Комплиментарное взаимодействие генов – взаимодействие генов при котором в фенотипе проявляются оба гена.

Полимерия – тип взаимодействия, при котором на один признак влияет несколько разных, но сходно действующих неаллельных генов. Наследуются количественные и качественные признаки (удой молока у коровы).

Плейотропия – тип взаимодействия, при котором оказывается влияние одного гена на развитие двух или более признаков.

16. Сцепленное наследование. Сцепленное с полом наследование. Множественное действие генов.

Сцепленное наследование.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме.

Группы сцепления разрушаются при кроссинговере, когда происходит обмен участками гомологичных хромосом в профазу I мейоза. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.

Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb, а отцовский — один тип — аb.

Сцепленное с полом наследование.

Признаки, наследуемые с половыми хромосомами, получили название признаков, сцепленных с полом. У человека наследование признаков, сцепленных с Y-хромосомой, может быть только у мужчин, а наследование признаков, сцепленных с X-хромосомой, – как у мужчин, так и у женщин. По генам, локализованным в X-хромосоме, женщина может быть как гомозиготной, так и гетерозиготной.

Рецессивные аллели у нее фенотипически проявляются только в гомозиготном состоянии. Поскольку у мужчин одна X-хромосома, то все локализованные в ней гены, даже рецессивные, проявляются в фенотипе. У человека сцепленное с полом наследуются некоторые заболевания, например гемофилия (медленная свертываемость крови, повышенная кровоточивость).

Множественное действие генов.

Плейотропия – зависимость нескольких признаков действия одного гена, т.е. наблюдается проявление множественных эффектов одного гена. Первичная плейотропия – ген одновременно проявляется множественным действием. Вторичная плейотропия – имеет первичное фенотип-кое проявление гена,за к-ым проявляется каскад двойных проявлений.

Рассмотрим пример множественного действия гена.

         У человека встречается рецессивная наследственная болезнь – серповидно-клеточная анемия. Первичный дефект в этом случае – замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина. Следствием этого, казалось бы незначительного изменения являются глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. В результате человек гомозиготный по этому заболеванию, погибает в детстве.

         Примером плейтропного действия у человека служит рецессивный ген, определяющий фенилкетонурию – болезнь, приводящую к серьёзным умственным нарушениям. Люди гомозиготные по этому гену отличаются по уровню содержания фенилланина в крови, по коэффициенту умственного развития (IQ), размеру головы, цвету волос. У дрозофилы, у мух с зачаточными крыльями изменяются жужжальца, репродуктивные органы, продолжительность жизни, репродуктивность.

         Таким образом, на основе изучения взаимодействия и множественного действия генов был сделан вывод, что любой наследственный признак определяется многими генами, точнее, всем генотипом и что каждый ген может действовать на развитие многих признаков или, точнее, на всю систему развивающегося организма. Следовательно, генотип является не суммой, а сложной системой взаимодействующих генов.