Раздел 8. Систематика и филогения голосеменных.

Рекомендуемая литература – 5, 6, 8 (Т. 4), 10, 17, 19, 22, 24 (Т. 15), 30, 31, 32, 37, 38, 39, 40, 41, 43, 44, 45.

1. Семязачаток и семя. Определение и основные структурные элементы семязачатка нуцеллус (мегаспорангий), интегумент(ы), фуникулюс, микропиле, халаза. Семя – зрелый семязачаток. Общий план строения семени. Семенная кожура (спермодерма) – важнейший источник филогенетической и систематической информации. Дифференциация и основные направления структурной эволюции спермодермы.

Строение зародыша. Запасающие ткани семени – эндосперм и перисперм.

Гипотезы происхождения семязачатка. Индузиальная гипотеза Ф. Оливера и Д. Скотта. Синангиальная гипотеза М. Бенсон – основные положение и вытекающие гомологические соответствия структур семязачатка репродуктивным органам (и их частям) споровых растений. Косвенные данные, подтверждающие синангиальную гипотезу (полости в семенной кожуре, лопастное строение интегумента, базальные камеры). Взгляды В. Циммерманна, А. Мёзе, В. Кэмпа и М. Хаббарда на природу и происхождение семязачатка.

Важнейшие направления структурных преобразований семязачатка и семени на ранних этапах эволюции семенных растений. Строение апикальной части семязачатка и морфологическая природа её структур – сальпинкса, пыльцевой камеры, нуцеллярного колпачка, гаметофитного выступа.

Основные морфологические структуры репродуктивных органов семенных растений: стробилы, собрания стробилов (метастробилы), моноспермы, простые и сложные полиспермы, фруктификации. Жизненный цикл семенного растения – спорофит и спорангии, гаметофит и гаметангии (их гомологические соответствия структурам споровых растений), гаметы, оплодотворение, проэмбрио, семя и зародыш, проросток. Понятие о «голосеменном» и «покрытосеменном» уровнях организации.

2. Семенные папоротники. История открытия группы. Основные морфолого-анатомические черты вегетативных и репродуктивных органов семенных папоротников как переходной группы, сочетающей признаки споровых и семенных растений. Дифференциация и систематика Отдела семенные папоротники (Lyginopterophyta, seu Pteridospermae, seu Cycadofilicinae).

Класс лагеностомовые (Lagenostomopsida, seu Lyginopteropsida). Время существования, строение вегетативных, мужских репродуктивных органов (Telangium, Feraxotheca, Paracalathiops, Goldenbergia, Zimmermanniotheca, Simplotheca, Telangiopsis, Crossotheca) и пыльцы. Разнообразие строения купул, семязачатков и семян древнейших семенных растений – роды Archaeosperma, Hydrasperma, Kerrya, Pullaritheca, Albertlongia, Eurystoma, Stammnostoma, Salpingostoma, Lagenostona, Sphaerostoma, Tyliosperma, Dolichosperma, Genomosperma, Coumiasperma, Calymmatotheca, Coronostoma, Conostoma, Physostoma, Tantallosperma, Anasperma, Calathospermum, Gnetopsis.

Класс тригонокарповые или медуллозовые (Trigonocarpopsida, seu Medullosopsida). Геохронологическое распространение, морфология и анатомия стеблей, строение листьев. Разнообразие структур мужских репродуктивных органов тригонокароповых (Codonotheca, Halletheca, Parasporotheca, Dolerotheca, Stewartiotheca, Schopfitheca, Rhetinotheca, Potoniea, Aulacotheca, Boulayatheca). Пыльца. Строение семян Pachytesta, Codonospermum, Colpospermum, Polylophospermum, Stephanospermum, Hexapterospermum, Aetheotesta, Rhynchogonium, Boroviszia, Rotodontiospermum и Ptychotesta.

Класс каламопитиевые (Calamopityopsida). Время существования, морфолого-антомическая характеристика вегетативных органов. Строение микроспорангиев. Древнейшие безкупульные семена – Lyrasperma, Deltasperma, Eosperma, Eccroustosperma, Camptosperma и Spermolithus.

Класс каллистофитовые (Callistophytopsida). Геохронологическое распространение, морфология и анатомия вегетативных органов. Строение мужских репродуктивных органов (Idanothekion) и пыльцы. Морфологическое разнообразие женских фруктификаций (Gondwanotheca, Peltaspermostrobus, Spermopteris, Eremopteris, Dicksonites, Wardia, Tinsleya, Supaia). Семена каллистофитовых – Callospermarion, Cornucarpus, Angarocarpus и Taxospermum.

Класс гигантономиевые (Gigantonomiopsida). Время существование, строение вегетативных и репродуктивных органов.

Класс арбериевые или глоссоптериевые (Arberiopsida, seu Glossopteropsida). Геохронологическое и палеофлористическое распространение. Строение вегетативных органов. Мужские репродуктивные органы (Eretmonia, Arberiella, Glossotheca и Kendostrobus). Пыльца. Разнообразие семеносных структур арбериевых (Arberia, Dictyopteridium, Jambadostrobus, Denkania, Australoglossa, Dolianitia, Ottokaria, Senotheca, Lidgettonia, Partha, Scutum). Строение семян Dictyopteridium.

Мезозойские птеридоспермы – сравнительная характеристика (время существования, морфология и анатомия стеблей и листьев, строение пыльцевых органов, структурная эволюция семеносных органов, строение семян, филогенетические взаимоотношения) Классов Peltaspermopsida (мужские фруктификации Callipterianthus, Schuetzia; женские фруктификации Peltaspermum, Peltaspermopsis, Rhipidopsis, Stiphorus, Autunia; семена Salpingocarpus), Cardiolepidopsida (Permotheca; Cardiolepis; семена Nucicarpus), Umkomasiopsida (= Corystospermopsida) (Pteruchus, Nidiostrobus, Pteroma, Harrisothecium; Umkomasia, Karibacarpon, Pilophorosperma, Ktalenia, Spermatocodon) и Caytoniopsida (Kachchhia, Caytonanthus; Gristhorpia, Caytonia).

Класс пентоксилиевые (Pentoxylopsida) – своеобразная группа мезозойских семенных папоротников: строение вегетативных органов, структура фруктификаций (Sahnia и Carnoconites).

Фитоценозы позднего Палеозоя – раннего Мезозоя, образованные семенными папоротниками. Палеофитогеография птеридоспермов. Филогенетическая гетерогенность, основные пути эволюции в пределах Отдела. Взаимоотношения различных групп птеридоспермов с другими голосеменными. Общебиологическое значение семенных папоротников как типичной переходной группы.

3. Гинкговые. Общая характеристика Отдела гинкговые (Ginkgoophyta). Время существования, строение вегетативных органов, структура мужских и женских репродуктивных органов древнейших представителей Отдела – Trichopitys и Biarmopteris. Структурная эволюция листьев и фруктификаций у мезозойских гинкгофитов Karkenia, Toretzia, Umaltolepis, Baiera и Yamaia. Строения семян Allicospermum. Вероятные причины почти полного вымирания гинкговых в конце Мезозоя.

Современный представитель Отдела – Ginkgo biloba L. Морфология и анатомия ствола и листьев. Строение мужских фруктификаций. Пыльца. Опыление и оплодотворение. Ультраструктура сперматозоидов. Строение семязачатков и семян. Экология гинкго и его практическое использование. Филогения Отдела гинкговые. Гипотетические родственные связи гинкговых с семенными папоротниками, хвойными и и подокарповыми.

4. Беннеттитовые, вельвитчиевые. Отдел беннеттитовые или цикадеоидеевые (Bennettitophyta, seu Cycadeoideophyta). Время распространения. Жизненные формы, морфология и анатомия стволов и листьев. Разнообразие строения фруктификаций беннеттитовых – мужских (Weltrichia, Bennettistemon, Leguminanthus, Lenthardtia, Haitingeria), женских (Williamsonia, Bennetticarpus, Vardekloeftia, Wielandiella, Monanthesia, Sturianthus, Westercheimia), обоеполых (Cycadeoidea, Amarjolia, Williamsoniella, Sturiella).

Структура микроспорангиев, семязачатков и семян различных представителей Отдела. Филогения беннеттитовых – возможные предки и потомки. Палеофлористика и экология беннеттитовых. Возможные причины вымирания беннеттитовых.

Отдел вельвитчиевые (Welwitschiophyta). Сравнение признаков вегетативной и репродуктивной сфер ископаемых Drewria и Eoanthus с современной Welwitschia mirabilis Hook. fil. Структура собраний стробилов, элементарных стробилов, микроспорофиллов и семязачатков Welwitschia. Строение семян вельвитчии. Распространение и экология вельвитчии. Филогенетические взаимоотношения вельвитчиевых с беннеттитовыми и другими голосеменными.

5. Саговниковые. Общая характеристика Отдела саговниковые или цикадовые (Cycadophyta). Время появления саговниковых. Особенности строения вегетативных органов саговниковых – стволов, листьев, корней. Структурная эволюция мужских репродуктивных органов в пределах Отдела (архетип – род Androstrobus). Морфологические преобразования женских фруктификаций у пермских (Archaeocycas, Phasmatocycas), мезозойских (Crossozamia [= Primocycas, = Cycadospadix], Zamioidea, Leptocyclotes [= Leptocycas], Zamiostrobus, Diooniticarpidium, Beania, Stalagma, Dirhopalostachys) и современных цикадовых. Строение пыльцы, развитие гаметофитов, опыление, оплодотворение, ультраструктура сперматозоидов, структура семязачатков и семян современных саговниковых.

Разнообразие ныне живущих цикадовых и их система – сравнительная морфолого-экологическая характеристика семейств (и входящих в них родов) Cycadaceae (Cycas), Boweniaceae (Bowenia), Stangeriaceae (Stangeria), Dioonaceae (Dioon) и Zamiaceae (Lepidozamia, Macrozamia, Ceratozamia, Zamia, Chigua, Microcycas, Encephalartos). Характерная черта биологии цикадовых – симбиоз с цианобактериями. Экология, практическое применение цикадовых и их охрана. Филогения саговниковых. Возможные родственные связи с тригонокарповыми.

6. Кордаитантовые, вольциевые, эфедровые, хвойные или шишконосные или сосновые. Отдел сосновые (Pinophyta). Общая морфологическая характеристика, дифференциация и систематика.

Класс кордаитантовые (Cordaitanthopsida). Геохронологическое и палеофлористическое распространение. Морфология и анатомия стволов и листьев. Строение мужских репродуктивных органов (Gothania, Cordaianthus) и пыльцевых зёрен. Структура женских фруктификаций (Cordaianthus) – собраний мегастробилов и элементарных мегастробилов. Строение семян Cardiocarpus, Mitrospermum, Prototaxospermum, Nucellangium, Cordaicarpus, Rhabdocarpus.

Класс дикранофилловые (Dicranophyllopsida) – время существования, строение побегов и листьев; семена Carpentieria и Lecrosia.

Класс вольциевые (Voltziopsida). Время существования. Палеофлористическое распространение. Строение вегетативных органов. Разнообразие мужских фруктификаций (Aperocladus, Timanostrobus, Dvinostrobus, Darneya, Sertostrobus, Millerostrobs, Walchianthus). Пыльцевые зёрна. Эволюция женских репродуктивных органов в семействах Emporiaceae (Emporia), Utrechtiaceae (= Lebachiaceae, = Lebachiellaceae, = Walchiaceae) (Utrechtia, Otovicia, Concholepis, Moyliostrobus, Kungurodendron, Ortiseia, Timanostrobus, Sachinia), Voltziaceae (Voltzia, Thuringiostrobus, Walchiostrobus [= Ernestiodendron], Aethophyllum, Borysthenia, Compsostrobus, Glyptolepis, Trisaccocladus, Telemachus, Swedenborgia, Schizolepis, Voltziopsis, Tricranolepis, Drepanolepis, Nothodacrium,), Majonicaceae (Majonica, Pseudovoltzia, Dolomitia), Ulmanniaceae (Ulmannia), Cycadocarpidiaceae (Cycadocarpidium), Palyssiaceae (Palyssia, Stachyotaxus, Metridiostrobus), Cheirolepidiaceae (мужские фруктификации – Classostrobus, Masculostrobus; женские фруктификации – Indostrobus, Tomaxiella, Cheirolepidium, Takliostrobus, Hirmeriella, Rissikia, Mataia). Филогения вольциевых; их родство с кордаитантовыми. Гипотезы К.Р. Флорина о филетических связях кордаитантовых–вольциевых с хвойными и их критика. Экология и практическое значение представителей хордаитантовых, дикранофилловых и вольциевых.

Класс хвойные или сосновые или шишконосные (Pinopsida s. strss., seu Coniferopsida s. strss.) – общая характеристика. Понятия «хвойные» в широком и узком объёме. Жизненные формы, габитус, морфология и анатомия побегов. Морфологическое и анатомическое разнообразие листьев. Строение микростробилов, разнообразие микроспорофиллов, пыльцевых зёрен. Развитие гаметофитов. Опыление и оплодотворение. Женские фруктификации – шишки. Морфологическая природа «шишки» – метамегастробил или элементарный стробил?

Взгляды А. Брауна, Л. Челаковского и К.Р. Флорина на эволюцию женских шишек сосновых. Современные воззрения на морфологическую природу и эволюцию женских «шишек» и их структурных компонентов – кроющих и семенных чешуй. Строение семязачатков и семян сосновых.

Сравнительная морфолого-эволюционная характеристика порядков и семейств современных и ископаемых хвойных (и эколого-географический обзор входящих в них родов): Sciadopityales –Sciadopityaceae (Sciadopitys и Sciadopityostrobus); Pinales s. strss. – Pinaceae (Pityostrobus, Pinus, Ducampopinus, Picea, Abies, Tsuga, Nothotsuga, Pseudotsuga, Hesperopeuce, Keteleeria, Cathaya, Larix, Pseudolarix, Cedrus).

Филогения сосновых – классические и современные взгляды. Эволюция в пределах группы. Экология и практическое значение Хвойных.

Класс эфедровые (Ephedropsida). Морфология и анатомия вегетативных органов Ephedra. Строение мужских (собраний и элементарных микростробилов, микроспорофиллов, пыльцы) и женских (собраний и элементарных мегастробилов, семязачатков, семян) репродуктивных органов. Развитие мужского и женского гаметофитов, опыление и оплодотворение. Проблема феномена «двойного оплодотворения» у эфедры. Разнообразие строения единиц дессиминации эфедры. Филогения эфедровых – родственные отношения с кордаитантовыми (гипотеза А. Имса). Палеозойские микрофоссилии и альтернативные взгляды на филетические связи эфедры. Экология различных видов эфедры и их практическое применение.

7. Подокарповые. Диагностические и специфические признаки Отдела ногоплодниковые (подокарповые), или тиссовые (Podocarpophyta, seu Taxophyta), обособляющие их среди голосеменных: жизненные формы, габитус, морфология и анатомия стволов и побегов. Морфологическое и анатомическое разнообразие листьев. Строение микростробилов, микроспорофиллов и пыльцевых зёрен. Развитие мужского и женского гаметофитов, опыление и оплодотворение. Структурное разнообразие и эволюция собраний семян. Морфологическая и анатомическая типология семян. Различие морфологической природы и эволюционные преобразования эпиматия и ариллуса. Битегмальность ряда представителей.

Система отдела: Класс Podocarpopsida, seu Taxopsida и подразделение его на порядки Cephalotaxales, Podocarpales, Parasitaxales, Falcatifoliales, Saxe-Gothaeales, Taxales и Microstrobales. Ископаемые представители (время существования, краткая морфолого-экологическая характеристика): Marskea, Palaeotaxus, Potridion, Sitholeya, Scarburgia, Harrisiocarpus, Squamostrobus, Vesquia. Морфологическая, экологическая и географическая характеристика современных семейств (и входящих в них родов) – Nageiaceae (Nageia, Retrophyllum [= Decussocarpus]), Cephalotaxaceae (Cephalotaxus), Acmopyleaceae (Acmopyle), Torreyaceae (Torreya), Amentotaxaceae (Amentotaxus), Prumnopityaceae (Prumnopitys, Van-Tieghemia, Stachypitys), Podocarpaceae (Margbensonia, Podocarpus, Afrocarpus, Sundacarpus), Dacrycarpaceae (Dacrycarpus, Bracteocarpus, Laubenfelsia), Halocarpaceae (Halocarpus), Dacrydiaceae (Dacrydium), Parasitaxaceae (Parasitaxus), Falcatifoliaceae (Metadacrydium, Corneria, Gaussenia, Falcatifolium, Lepidothamnus, Manoao, Lagarostrobos), Saxe-Gothaeaceae (Saxe-Gothaea), Microcachryaceae (Microcachrys), Austrotaxaceae (Austrotaxus), Taxaceae (Taxus, Pseudotaxus), Phyllocladaceae (Phyllocladus) и Pherosphaeraceae (Microstrobos [= Pherosphaera]).

Традиционные и новые взгляды на филогению подокарповых. Эволюция в пределах Отдела. Экология и практическое использование ногоплодниковых.

8. Араукариевые, таксодиевые, кипарисовые. Отдел араукариевые (Araucariophyta) – общая характеристика. Жизненные формы, габитус, морфология и анатомия побегов. Морфологическое и анатомическое разнообразие листьев. Строение микростробилов, разнообразие микроспорофиллов, пыльцевых зёрен. Развитие гаметофитов. Опыление и оплодотворение. Женские фруктификации – шишки. Морфологическая природа «шишки» – метамегастробил или элементарный стробил?

Традиционные взгляды и современная интерпретация морфологической природы и эволюции женской «шишки». Строение семязачатков и семян.

Сравнительная морфолого-эволюционная характеристика порядков и семейств современных и ископаемых групп (и эколого-географический обзор входящих в них родов): Ferugliocladales – Ferugliocladaceae (Ferugliocladus, Ugartecladus, Mehtaia), Buriadiaceae (Buriadia, Walcomiella); Araucariales s. l. (incl. Taxodiales p. p.) – Araucariaceae s. l. (Araucaria, Agathis, Wollemia, Nipaniostrobus, Nipaniorucha), Cunninghamiaceae (Cunninghamia, Cunninghamiostrobus), Taiwaniaceae (Taiwania), Athrotaxidaceae (Athrotaxis); Cupressales (incl. Taxodiales p. p.) – Taxodiaceae (Taxodium, Glyptostrobus), Cryptomeriaceae (Cryptomeria), Cupressaceae (Cupressus, Chamaecyparis, Fokienia), Thujopsidaceae (Thujopsis), Metasequoiaceae (Metasequoia), Sequoiaceae (Austrosequoia, Sequioa, Sequioadendron); Libocedrales – Libocedraceae (Calocedrus, Libocedrus, Papuacedrus, Pilgerodendron, Austrocedrus, Diselma, Widdringtonia), Thujaceae (Thuja, Platycladus), Microbiotaceae (Microbiota), Juniperaceae (Juniperus, Arceuthos, Sabina), Tetraclinaceae (Tetraclinis, Neocallitropsis, Octoclinis), Callitraceae (Fitz-Roya, Actinostrobus, Callitris). Филогения араукариевых и родственных групп – классические и современные взгляды: возможные предки – прогимноспермы, каллистофитовые семенные папоротники, или кордаитантовые/ вольциевые? Эволюция в пределах группы. Экология и практическое значение.

9. Голосеменные неопределённого систематического положения. Сравнительная характеристика (время существования, строение вегетативных органов, структура микростробилов [Kuznetskia и Pechorostrobus, Cladostrobus], микроспорофиллов, пыльцы, эволюция женских фруктификаций [Vojnovskya и Gaussia, Suchoviella, Krylovia], экология) Ангаридских голосеменных позднего Палеозоя – Vojnovskyales и Rufloriales. Строение семян Samaropsis и Tungussocarpus, Sylvella, Bardocarpus. Возможные филогенетические взаимоотношения войновскиевых и руфлориевых с другими голосеменными.

Класс лептостробовые или чекановскиевые (Leptostrobopsida, seu Czekanowskiopsida). Время существования, морфология и анатомия вегетативных органов, структура фруктификаций, экология. Возможные филогенетические взаимоотношения лептостробовых.

Геохронологическое распространение, строение побегов, листьев, обоеполых фруктификаций и филогения рода Irania. Гипотетические родственные связи ирании.

Класс гнетовые (Gnetopsida s. str.). Морфология и анатомия вегетативных органов. Строение собраний и отдельных микростробилов, микроспорофиллов и пыльцы. Развитие мужского и женского гаметофитов; опыление и оплодотворение. Собрания мегастробилов и строение элементарного мегастробила. Структура семязачатка и семени. Филогения гнетовых – классические и современные взгляды. Группа «оболочкосеменные» (Chlamydospermae) – пример искусственного объединения неродственных таксонов, основанного на параллелизме признаков и конвергенции. Экология и распространение Gnetum.

10. Заключение. Общая схема эволюции голосеменных. Возможные пути структурных преобразований репродуктивных органов высших растений голосеменного уровня организации. Палеофитоценология голосеменных. Голосеменные как возможные предки покрытосеменных. Морфолого-анатомический обзор основных групп Gymnospermae, могущих рассматриваться в качестве носителей отдельных черт гипотетических предков цветковых растений.

Практические занятия. Изучение ископаемых представителей голосеменных (фоссилии или муляжи). Изучение современных представителей голосеменных (живые растения, экскурсии в природу и ботанический сад): Cycas, Zamia, Ephedra, Ginkgo, хвойные.