Раздел 7. Систематика и филогения высших споровых.

Рекомендуемая литература – 5, 6, 8 (Т. 4), 10, 17, 18, 19, 22, 24 (Т. 14), 30, 31, 32, 37, 38, 40, 41, 44, 45.

1. Мохообразные. Мохообразные как обособленная линия эволюции Высших Растений. Типичный жизненный цикл. Строение протонемы. Общие принципы и особенности строения гаметофитов и спорофитов (спорогониев) мохообразных. Талломы, «листостебельные» гаметофиты, филлидии и каулидии. Структура коробочки мохообразных. Система мохообразных – принципы и критерии построения.

Отдел такакиевые (Takakiophyta). Строение апекса гаметофита, ветвление, особенности строения и заложения филлидиев. Признаки сходства и родства Takakia с другими группами мохообразных.

Отдел антоцеротовые (Antocerothophyta). Морфология и анатомия гаметофита. Заложение и строение гаметангиев. Структура сперматозоидов. Развитие и строение спорогониев. Споры, прорастание, протонема. Взгляды на положение антоцеротовых в системе высших растений. Филогения антоцеротовых. Экология. Распространение родов Anthoceros, Aspiromitus, Phaeoceros, Dendroceros, Megaceros и Notothylas.

Отдел Печёночники (Hepaticophyta). Морфологическое и анатомическое разнообразие гаметофитов: слоевищные и «листостебельные» формы. Вегетативное размножение печёночников. Органы полового размножения – гаметангии. Сперматозоиды и оплодотворение. Строение спорогония. Споры, элатеры, прорастание спор. Протонемы печёночников. Система печёночников.

Класс калобриальные или гапломитриевые (Calobryopsida, seu Haplomitriopsida). Гаметофит – особенности ветвления, расположение и строение филлидиев. Развитие и строение гаметангиев и спорогония. Экология. Распространение.

Класс юнгерманниевые (Jungermanniopsida). Морфология и анатомия гаметофитов «листостебельных» юнгерманниевых. Ветвление, заложение и развитие филлидиев и амфигастриев. Анатомия и различные ступени гистологической дифференциации слоевища талломных юнгерманниевых. Вегетативное размножение. Онтогенез и строение гаметангиев. Развитие и структура спорогония. Типы вскрывания спорогония. Строение спор и элатер. Типы прорастания спор и строение протонемы. Отличительные черты подклассов Jungermanniidae, Metzgeriidae и Treubiidae.

Класс маршанциевые (Marchantiopsida). Морфология и анатомия гаметофита маршанциевых. Строение и развитие гаметангиев и спорогония. Споры – строение и прорастание. Структура протонемы маршанциевых. Характерные черты подклассов Marchantiidae, Sphaerocarpidae и Monocleidae.

Ископаемые печёночники. Филогения Отдела. Экология, распространение печёночников и их роль в фитоценозах. Практическое применение печёночников.

Отдел моховидные или собственно мхи (Bryophyta). Общая характеристика. Строение гаметофита: каулидий – морфология и ветвление; филлидии – расположение и анатомия. Ультраструктура гидроидов и лептоидов. Вегетативное размножение. Гаметангии, сперматозоиды, оплодотворение. Заложение, развитие и морфология спорогония. Структура и функции гаустория и колпачка. Строение перистома и ультраструктура его зубцов. Особенности распространения спор. Типы прорастания спор. Разнообразие строения протонем.

Принципы систематики мхов.

Класс сфагновые (Sphagnopsida). Строение гаметофита. Гиалиновые клетки. Структура спорогония. Споры. Протонема. Палеонтология и филогения сфагновых. Экология, распространение и практическое значение Sphagnum.

Класс политриховые (Polytrichopsida). Отличительные особенности строения гаметофита и спорогония политриховых. Структура и прорастание спор. Родственные связи политриховых с другими Моховидными. Экология и практическое значение политриховых.

Класс андреевые (Andreaeopsida). Строение гаметофита, развитие и структура спорогония андреевых. Филогения. Экология и распространение.

Класс тетрафирсовые (Tetraphidopsida). Особенности строения и размножения. Филогения и экология тетрафирсовых.

Класс буксбаумиевые (Buxbaumiopsida). Строение гаметофита, спорогония, спор и протонемы буксбаумиевых. Родственные связи с прочими моховидными. Экология.

Класс дикрановые (Dicranopsida). Отличительные особенности строения гаметофита и спорогония дикрановых. Структура и прорастание спор. Родственные связи дикрановых с другими моховидными. Экология и практическое значение дикрановых.

Класс бриевые (Bryopsida) – центральная группа современных мохообразных. Морфологические и анатомические особенности гаметофита. Развитие и строение гаметангиев. Структура спорогония. Споры и протонемы бриевых. Филогения Класса. Экологическое разнообразие и распространение бриевых. Практическое значение.

Класс архидиевые (Archidiopsida) – изолированная и слабо изученная группа моховидных. Особенности строения и размножение. Экология.

Происхождение, направление эволюции и родственные связи мохообразных. Теоретическое и общебиологическое значение мохообразных. Роль мохообразных в природе.

2. «Псилофиты». История открытия. «Псилофиты»: общая характеристика древнейших групп высших растений. Дифференциация и система «псилофитов».

Отдел риниофиты (Rhyniophyta). Геохронологическое распространение. Морфология и анатомия спорофитов различных представителей риниофитов: Cooksonia, Rhynia, Taeniocrada, Hedeia, Steganotheca, Horneophyton, Yarravia. Строение спорангиев и возможный жизненный цикл риниофитов. Гипотетические гаметофиты – Sciadophyton и Lyonophyton. Филогения риниофитов.

Отдел зостерофиллофитовые (Zosterophyllophyta). Геохронологическое распространение. Морфологические и анатомические признаки представителей Отдела – Renaultia, Nothia, Hicklingia, Oricilla, Sawdonia, Margophyton, Gosslingia, Crenaticaulis и Zosterophyllum. Экология зостерофилловых.

Отдел баринофитовые (Barinophyta). Время существования. Морфология и анатомия спорофитов. Экология. Возможные родственные взаимоотношения зостерофилловых и баринофитовых с плаунообразными.

Отдел тримерофитовые (Trimerophyta). Время существования. Морфологические и анатомические черты строения спорофитов Psilophyton, Pertica и Trimerophyton. Тримерофиты – анцестральная группа макрофилльных Отделов высших растений. Филогенетические связи с архаическими папоротникообразными. Экология тримерофитовых.

Риниофиты и проблема происхождения высших растений. Значение «псилофитов» для понимания ранних этапов эволюции высших растений. Экологическая роль древнейших высших растений в формировании первых наземных ценозов.

3. Плаунообразные. Общая характеристика Отдела плаунообразные (Lycopodiophyta). Морфологические особенности спорофита. Анатомия стебля. Природа и анатомическое разнообразие филлоидов («листьев»). Развитие, расположение и строение стробилоидов. Споры – строение и прорастание. Морфология и анатомия гаметофитов. Строение гаметангиев. Оплодотворение. Критерии классификации плаунообразных и система Отдела.

Класс дрепанофиковые (Drepanophycopsida). Время существования. Строение спорофитов Asteroxylon, Drepanophycus и Baraggwanathia. Экология Класса. Черты родства с тримерофитовыми. Филогенетическое значение дрепанофиковых как типичной «переходной» группы.

Класс плауновидные (Lycopodiopsida) – изоспоровая линия эволюции Отдела. Ископаемые плауновидные: порядки Protolepidodendrales, Estinnophytales, Eleutherophyllales и Barrandinales (= Duisbergiales) – геохронологическое распространение, морфолого-анатомические признаки, экология. Порядок Lycopodiales – современные представители Класса. Строение спорофита, спорангиев, жизненный цикл и строение гаметофита, гаметангиев, ультраструктура сперматозоидов. Разнообразие плауновых – Huperzia (= Selago), Lycopodium, Lycopodiella, Diphasiastrum, Phylloglossum, Oxroadia. Экология и практическое значение.

Класс шильниковые или полушниковые (Isoetopsida) – гетероспоровая линия эволюции плаунообразных. Время существования, строение, размножение и экология ископаемых Порядков шильниковых – Lepidodendrales (= Flemengitesales, = Lepidostrobales, = Sigillariales), Chaloneriales, Takhtajanodoxales, Bothrodendrales, Pleuromeiales. Сравнительная характеристика современных порядков шильниковых – Isoetales (роды Nathorstiana, Isoetes и Styletes) и Selaginellales (род Selaginella) – морфология и анатомия спорофитов и спорангиев, жизненные циклы, структура гаметофитов и гаметангиев, ультраструктура сперматозоидов, экология. Строение стробилов представителей порядков Lepidocarpales и Miadesmiales как пример конвергентного возникновения «семеподобных» структур в микрофилльной линии эволюции.

Филогения плаунообразных. Роль ископаемых плаунообразных в биоценозах позднего Палеозоя. Практическое значение вымерших и современных представителей Отдела.

4. Папоротникообразные. Общая характеристика макрофилльной линии эволюции высших растений (Pterophytae, seu Filicae). Отдел псилотовидные (Psilotophyta, seu Tmesophyta). Морфология и анатомия спорофита. Строение спорангиев и спор. Жизненный цикл. Структура гаметофита. Гаметангии. Сперматозоиды. Оплодотворение. Отличительные особенности двух родов псилотовидных – Psilotum и Tmesipteris. Филогения псилотовидных – редуцированные папоротники или прямые потомки риниофитов? Экология и распространение псилотовидных.

Отдел полиподиевые, или папоротниковидные (Polypodiophyta) – центральная группа современных высших споровых растений. Морфология спорофита. Анатомическое строение корней, стеблей, листьев (вай). Строение спорангиев. Сорусы и синангии; их разнообразие у представителей Отдела. Типы вскрывания спорангиев. Индузии. Строение спор. Прорастание спор. Разнообразие гаметофитов. Гаметангии, сперматозоиды и оплодотворение. Критерии построения системы папоротниковидных.

Подотдел Cladoxylophytina как связующее звено папоротниковидных с «псилофитами». Время существование, строение и филогения представителей Классов Cladoxylopsida, Pseudosporochnopsida и Hyeniopsida (= Calamophytopsida). Экология.

Подотдел Iridopterophytina (= Ibykophytina). Геохронологическое распространение, морфология и анатомия, возможные филогенетические связи с хвощевидными. Экология.

Подотдел Coenopterophytina. Время существования. Морфологические и анатомические признаки представителей Классов Rhacophytopsida, Stauropteropsida и Zygopteropsida. Промежуточное положение цэноптерофитов по отношению к архаическим и продвинутым папоротниковидным. Современные представители Подотдела – Класс мараттиевые (Marattiopsida). Строение вегетативных органов спорофита. Спорангии, синангии и споры. Структура гаметофита. Ископаемые мараттиевые. Экология вымерших и современных цэноптерофитов.

Подотдел Eupolypodiophyta. Ископаемые представители Подотдела – Класс Botryopteropsida. Время существования, строение, размножение, экология ботриоптеропсид. Сравнительная характеристика (время появления, строение спорофитов, спорангиев, гаметофитов и гаметангиев, размножение) изоспоровых Классов современных эуполиподиофитов (и морфолого-экологическая характеристика важнейших входящих в них порядков): Osmundopsida (Osmundales), Schizaeopsida (Schizaeales и Adiantales), Gleicheniopsida (Gleicheniales и Matoniales), Hymenophyllopsida (Cyatheales, Aspleniales и Aspidiales) и Polypodiopsida (Polypodiales).

Общая характеристика (морфология и анатомия спорофита, строение спорангиев, сорусов, спорокарпиев, жизненные циклы, структура гаметофитов, гаметангиев, сперматозоидов, оплодотворение, филогения, экология) гетероспоровых Классов Подотдела – Marsileopsida (роды Marsilea, Pilularia и Regnellidium) и Salviniopsida (роды Salvinia и Azolla).

Основные направления эволюции в пределах Отдела папоротниковидные. Филогения Отдела. Роль ископаемых представителей Отдела Polypodiophyta в биогеоценозах позднего Палеозоя. Экологические группы и разнообразие современных жизненных форм. Практическое использование каменноугольных и современных папоротниковидных.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta). Морфология и анатомия вегетативных органов спорофита. Строение спорангиев. Споры и элатеры. Структура и разнообразие гаметофитов. Гаметангии и оплодотворение. Обобщённый жизненный цикл. Геохронологическое распространение, морфологические особенности вегетативных и репродуктивных органов спорофита, морфологическая и физиологическая гетероспория, филогенетические взаимоотношения и экология ископаемых хвощевидных – представителей Классов Bowmanitopsida (= Sphenophyllopsida) и Calamostachyopsida (= Calamitopsida).

Своеобразные и обособленные группы вымерших хвощевидных – порядки Pseudoborniales, Eviostachyales и Cheirolepidales. Морфолого-экологическая характеристика карбоновых и пермо-триасовых Порядков Класса Equisetopsida – Tchernoviales, Gondvanostachyales и Echinostachyales. Морфология и анатомия вегетативных органов, строение спорангиев, спор, структура гаметофита и гаметангиев, строение сперматозоидов и оплодотворение, экология единственного современного представителя Отдела – рода Equisetum. Филогения Отдела. Участие хвощевидных в биогеоценозах карбона. Практическое значение ископаемых хвощевидных.

Отдел прогимноспермы или праголосеменные (Progymnospermophyta). История установления единства группы. Сравнительная морфолого-анатомическая и эколого-геохронологическая характеристика Классов прогимноспермов – Aneurophytopsida (= Protopteridopsida), Protopityopsida, Noeggerattiopsida (порядки Noeggerattiales, Discinitales и Tingiostachyales) и Archaeopteropsida. Филогенетическое положение прогимноспремов. Гипотетические взаимоотношения группы с различными голосеменными. Значение прогимноспремов как «связующего звена» между споровыми и семенными растениями.

Отдел ужовниковые или офиоглоссовые (Ophioglossophyta) – изолированная группа папоротникообразных неустановленного систематического положения. Морфология и анатомия спорофита, споры, жизненный цикл, гаметофит, гаметангии, структура сперматозоидов родов Ophioglossum, Botrychium и Helminthostachys. Филогения ужовниковых – потомки прогимноспремов или архаические папоротниковидные? Экология ужовниковых.

Практические занятия. Изучение морфологии представителей современных высших споровых (живые растения): Anthoceros, Sphagnum, Polytrichum, Lycopodium, Selaginella, Psilotum, Equisetum, Phlebodium.