- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.9.4 Развитие органа вкуса
Вкусовые сосочки (грибовидные и желобоватые) формируются в эмбриогенезе млекопитающих как выпячивания слизистой оболочки языка на его дорсальной поверхности. Соединительнотканная основа сосочка развивается из мезенхимы. Первые этапы развития сосочков, по-видимому, обусловливаются активным взаимодействием эпителия и соединительной ткани, но не исключается влияние нервных волокон. На следующей стадии в соединительной ткани сосочков появляются многочисленные нервные волокна, окруженные шванновскими клетками, кровеносные капилляры и фибробласты. Часть нервных волокон прилегает к базальной пластине, но не входит в эпителий. На этой же стадии в некоторых базальных клетках эпителия сосочков начинают синтезироваться электронно-плотные гранулы - первые признаки трансформации эпителия в клетки ВП. Далее происходит «растворение» базальной пластинки, и нервные волокна входят в эпителий. Базальные отделы клеток с гранулами пузырьками (дифференцирующихся клеток) вытягиваются в подлежащую соединительную ткань навстречу подрастающим нервным волокнам, при этом часть таких клеток образует синаптические контакты с афферентными нейронами, свойственные только рецепторным элементам ВП. На последующих стадиях во ВП млеко питающих четко идентифицируются три типа клеток, дифференцировка которых заканчивается образованием на их вершине микроворсинок, сообщающихся через вкусовую пору с полостью рта. К этому сроку в составе ВП обнаруживаются базальные клетки.
У человека развитие ВП в желобоватом сосочке начинается в первой трети беременности (6-7 нед.) также с появления в соединительной ткани сосочков нервных волокон. Часть нервных волокон, освобождаясь от шванновских клеток, входит в эпителий и контактирует с клетками дифференцирующихся ВП, которые можно разделить по электронной плотности цитоплазмы на темные (l-й тип) и светлые (2-й тип). По мере развития число клеток 2-го типа увеличивается, а 1-го уменьшается. К 15-й неделе во ВП плода человека появляется еще один - 3-й тип клеток с электронно-плотными пузырьками в подъядерной части клеток. Аналогичные гранулы описаны только в рецепторных клетках дефинитивных ВП человека. Формирование микроворсинок на вершине апикальных отделов клеток и вкусовой поры происходит к 18-й неделе, и, начиная с этой стадии, можно идентифицировать три типа клеток, сходных по ультраструктурной организации с клетками ВП взрослых людей.
Таким образом, дифференцировка ВП на языке человека и млекопитающих всегда происходит во вкусовых сосочках, эпителиальные клетки которых, по-видимому, отличаются от клеток соседнего эпителия. Дифференцировка ВП начинается после вхождения нервных волокон в базальную часть эпителия, причем первыми волокнами, с которыми дифференцирующиеся клетки устанавливают синаптические контакты, являются афферентные. Образование рядом клеток синапсов с афферентами косвенно свидетельствует о наличии еще в зачатке ВП, по крайней мере, двух типов клеток (рецепторных и опорных), дифференцировка апикальных отделов которых определяется их взаимоотношениями с интрагеммальными волокнами.