- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
2.7.1.1 Развитие костного мозга
Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в ключице эмбриона, на 3-м месяце он образуется в развивающихся плоских костях - лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го месяца развивается также в трубчатых костях конечностей. До l1-й недели это остеобластический костный мозг, который выполняет остеогенную функцию. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стромы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для дифференцировки стволовых кроветворных клеток. У 12-14-недельного эмбриона человека происходят развитие и дифференцировка вокруг кровеносных сосудов гемопоэтических клеток. У 20-28-недельного плода человека в связи с интенсивным разрастанием костного мозга отмечается усиленная резорбция костных перекладин остеокластами, в результате чего образуется костномозговой канал, а красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидным.
У зародыша 36 нед. развития в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах.
2.7.1.2 Развитие тимуса
Филогенез
Тимус впервые появляется у костистых рыб в виде симметричных скоплений лимфоцитов, прилежащих к жаберной полости. Основа скопления образована отростчатыми эпителиальными клетками, образованными в результате погружения эпителиальных клеток жаберных щелей в подлежащую соединительную ткань. В них можно выделить более плотное корковое вещество и более рыхлое - мозговое. Эти скопления не покрыты капсулой.
Тимус хрящевых рыб связан с жаберными щелями в эмбриогенезе, имеет капсулу, корковое и мозговое вещество. У других позвоночных тимус построен так же. Он может быть парным и непарным. У млекопитающих это непарный орган, но во всех случаях он закладывается в виде выростов эпителия одной или нескольких пар жаберных щелей и жаберных карманов.
Онтогенез
Тимус появляется в конце l-го месяца внутриутробного развития в виде парных трубчатых выпячиваний эпителия глоточной кишки в области третьих и, частично, четвертых пар жаберных (глоточных) карманов. На 8-11-й неделе в зачаток тимуса врастает мезенхима с кровеносными сосудами и делит эти два эпителиальных тяжа на дольки. Заселение зачатка предшественниками Т -лимфоцитов из желточного мешка и печени и разделение на зоны происходит на 3-м месяце. В течение 3-5-го месяцев наблюдается дифференцировка стромальных клеток и появление прекиллеров и пресупрессоров, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу. В это время обнаруживается зрелая строма, секретирующая гормоны, а вне тимуса появляются Т -хелперы и Т -супрессоры. В первые 15-17 суток после рождения наблюдается массовое выселение Т -лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов.
Возрастные изменения тимуса. К рождению тимус весит 10-15 г. В период половой зрелости его вес максимален - 30-40 г, далее наступает возрастная инволюция. К старости в тканях тимуса преобладают жировые клетки. Изменение массы в зависимости от возраста представлено в табл.10.
Таб.11. Изменение веса тимуса человека в зависимости от возраста (по L. Weiss, 1988)
Возраст (годы) |
Новорожденные |
1-5 |
1-10 |
11-15 |
21-25 |
26-35 |
36-45 |
46-55 |
56-65 |
66-75 |
Вес (г) |
13,26 |
22,98 |
26,1 |
37,52 |
24,73 |
19,89 |
16,27 |
12,85 |
16,08 |
6 |
Уменьшение массы тимуса происходит вследствие снижения содержания лимфоцитов, но в основе этого, по-видимому, лежат изменения стромальных компонентов, которые утрачивают способность привлекать предшественников Т -лимфоцитов и обеспечивать их развитие в тимусе. Это доказывается экспериментами по пересадке тимэктомированным животным тимуса от доноров разного возраста. Кроме того, показано снижение количества и секреторной активности эпителиоретикулоцитов и клеток моноцитарного происхождения, вследствие чего изменяется численность и состав популяции Т -лимфоцитов. В старческом возрасте резко выраженная атрофия тимуса сопровождается ослаблением клеточного и гуморального иммунитета. Однако в массе жировых клеток в любом возрасте остаются участки тканей тимуса, способные обеспечить иммунные реакции.
Кроме возрастной инволюции, тимус может подвергаться быстрой гипотрофии - акцидентальной инволюции под влиянием различных воздействий (инфекционные болезни, голодание и др.). Эти воздействия могут быть опосредованы эндокринной системой, т. к. известно, что АКГГ гипофиза, стероидные гормоны надпочечников и тестостерон в больших дозах вызывают акцидентальную инволюцию. Атрофия тимуса отмечается при недостатке соматотропного гормона гипофиза и йодсодержащих гормонов щитовидной железы. При акцидентальной инволюции усиливается гибель корковых лимфоцитов и их выход в циркуляцию. Восстановление тимуса требует функциональной полноценности элементов стромы и источника предшественников Т -лимфоцитов с выработкой аутокринного ростового фактора.