- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.6.2.3 Развитие надпочечников
В эмбриональном развитии надпочечник формируется из двух разнородных зачатков, образующих корковое и мозговое вещество, которые сливаются в единый орган. В филогенезе позвоночных объединение этих образований начинается с класса земноводных, причем у различных видов оно протекает неодинаково.
У эмбриона человека на 4-5-й неделе развития происходит пролиферация целомического эпителия в области корня брыжейки у краниального полюса первичной почки, который вступает во взаимодействие с мезенхимой и развивающимися сосудами. Продолжающийся рост этих закладок приводит к формированию двух компактных образований, выступающих в целом и покрытых капсулой (интерреналовые тела). В пределах этих структур дифференцируются две зоны: наружная состоит из мелких, плотно лежащих темных клеток и дает начало дефинитивной коре взрослого организма, а внутренняя представлена крупными эозинофильными клетками и образует так называемую фетальную кору. Последняя у доношенного плода составляет около 80% всего коркового вещества, однако после рождения подвергается быстрым дегенеративным изменениям и исчезает.
Клетки фетальной коры имеют ультраструктурные признаки стероидпродуцирующих элементов. Плацента и надпочечник образуют функционально единую систему. Фетальная кора регулируется АКТГ плода; в атрофированных надпочечниках анэнцефальных плодов она отсутствует.
Дефинитивная кора увеличивается в объеме и дифференцируется на три зоны; этот процесс начинается с появлением клубочковой зоны у 5-месячного плода.
На 6-7-й неделе развития полипотентные клетки - предшественники начинают мигрировать из нейрального гребня в эпителиальную закладку надпочечника, размножаясь в ней, и в дальнейшем собираются в ее центральной части, образуя мозговое вещество. Дифференцируясь в хромаффинобласты, они способны давать начало хромаффинным клеткам, которые составляют основную массу мозгового вещества, а превращаясь в симпатобласты - ганглиозным и поддерживающим клеткам. Компактные островки дифференцирующихся хромаффинных клеток («мозговые шары») появляются после 12-й недели. Сначала обнаруживаются только клетки, содержащие норадреналин, однако уже в процессе миграции в коре появляются клетки, синтезирующие адреналин. Предполагается, что программа развития клеток различных типов в мозговом веществе включается рядом факторов микроокружения, которые вырабатываются внутриутробно корковым веществом. Развитие мозгового вещества у плода происходит относительно медленно и запаздывает по сравнению с корковым веществом. Даже к моменту рождения мозговое вещество развито довольно слабо.
В ходе внутриутробного развития надпочечники быстро увеличиваются в размерах, преимущественно за счет роста фетальной коры, и у 3-4-месячных плодов они крупнее почек. На более поздних сроках темп их роста замедляется, а относительная масса снижается.
Часть интерреналовой ткани может развиваться вне связи с хромаффинной тканью в виде добавочных интерреналовых телец в жировой ткани вблизи надпочечника, в забрюшинном пространстве, в почке (под капсулой), в органах половой системы. Эти образования состоят исключительно из клеток коркового вещества, организованных по типу пучковой или сетчатой зон.
Мозговое вещество надпочечника является частью широко распространенной у человека хромаффинной системы, которая диффузно распределена по всему организму. В значительном количестве хромаффинные клетки содержатся в превертебральных и паравертебральных симпатических ганглиях, а также в так называемых параганглиях - образованиях, лежащих вблизи симпатических узлов. Наиболее крупный параганглий - брюшной аортальный (орган Цукеркандля) - располагается у начала нижней брыжеечной артерии. Он имеет довольно крупные размеры в раннем эмбриональном развитии, однако с 8-го месяца внутриутробной жизни по l-й год постнатальной подвергается инволюции. Характерно, что в параганглиях, в отличие от мозгового вещества надпочечника, хромаффинные клетки в ходе развития не приобретают способность к синтезу адреналина, а продолжают секретировать, как и в эмбриональном периоде, только норадреналин. Этим косвенно подтверждается влияние коркового вещества надпочечника на дифференцировку мозгового.
Возрастные особенности. Масса одного надпочечника новорождённого значительно превышает массу надпочечника ребёнка одного года жизни. В первые три месяца после рождения масса надпочечника резко уменьшается, главным образом за счёт истончения и перестройки коркового вещества, а затем постепенно восстанавливается(к 5 годам) и продолжает нарастать. Окончательное формирование коркового вещества надпочечников завершается в период второго детства. К 20 годам масса каждого надпочечника увеличивается почти в 1,5 раза (по сравнению с массой его у новорождённого) и достигает своих максимальных размеров. В последующие возрастные периоды масса надпочечников практически не изменяется. Надпочечники у женщин в среднем имеют несколько большие размеры, чем у мужчин. Во время беременности масса каждого надпочечника увеличивается примерно на 2г. В поздние возрастные периоды, после 70 лет, отмечается небольшое уменьшение массы и размеров надпочечников.
Развитие энтодермлальных желез – островковой части поджелудочной железы – см. раздел 2.2
Развитие половых желез см. 2.4.2