Сопровождающий материал к презентации об анатомических особенностях домашней птицы

Выполнила:

Студент I курса

факультета биотехнологии и

ветеринарной медицины направления 36.03.02 Зоотехния

Елохина Е.А.

Иркутск, 2017г.

Пункт I: Пищеварительная система домашней птицы

Принцип работы пищеварительной системы заключается в приеме пищи расщеплении ее ферментами, всасыванием необходимого количества и выводом не переработанных остатков.

 

Органы пищеварительной системы птиц: 

• клюв;

• ротовая полость;

• пищевод; 

• желудок с 2-мя отделами ( железистый и мускульный);

• печень;

• поджелудочная железа; 

• кишечник;

• клоака.

 

Некоторые виды птиц имеют зоб, также входящий в пищеварительную систему.

 

Клюв

 

Отсутствие зубов, которые исчезли в процессе эволюции, повлияло на различную форму и строение клюва и ротовой полости у разных видов птиц в зависимости от регионов обитания и принимаемой пищи.

 

Клюв, каким бы необычным он не был по форме, имеет чисто практическое предназначение – добывать пищу и препровождать ее в рот. Оригинально перекрещивающийся клюв клеста такой, потому что эта птица семенами хвойных шишек, которые ей помогает добывать ее необычный клюв.

 

Ротовая полость

 

Как только еда попадает в рот птиц, начинается процесс переваривание пищи. Это происходит благодаря многослойному эктодермальному эпителию, выстилающему ротовую полость. Слюнные железы смачивают пищу, помогая ей перевариваться.

 

Язык заострен спереди и предназначен для различных манипуляций с пищей – ощупывание для определения вкуса, перекатывание для лучшего смачивания, чтобы еда быстрее и проще попадала в пищевод.

 

Пищевод

 

Единственная практическая функция этого органа – транспортировка пищи из ротовой полости в желудок.

 

Желудок

 

Птицы пищу не пережевывают, поэтому ее основная переработка начинается в желудке. Сначала корм попадает в железистый желудок, где его обильно обрабатывает кислота, поступающая из стенок этого органа.

 

После того как процесс пищеварения запущен, пища отправляется во второй отдел желудка – мускульный. Благодаря мускульным тканям, желудок постоянно сокращается, перемалывая поступивший корм, превращая его в однородную массу.

 

Превращению корма в пастообразное состояние помогают мелкие камушки, заглатываемые во время питания – они служат своеобразными жерновами для перемалывания пищи.

 

Печень

 

Печень это важный орган, выполняющий много жизненных функций – очищает кровь от токсинов, запасает углеводы.

 У различных птиц форма печени более постоянна, чем среди представителей любого другого класса позвоночных. У птиц различают три доли печени: более крупную правую, левую латеральную и связывающую их левую медиальную (Вракин В.Ф., 1984). Печень птиц — также трубчатая железа, по своему строению чрезвычайно сходна с печенью рептилий. Печень у курицы и индейки темного красно-коричневого, у гуся -каштанового, у утки - желто-коричневого цвета. При откорме и интенсивной яйцекладке печень всех видов домашних птиц желтеет. Печень птицы состоит из двух долей, правой и левой, которые отделены друг от друга неглубокой краниальной и глубокой каудальной вырезкой. Между долями заключена верхушка сердца. Правая доля крупнее, а левая подразделяется на левую медиальную и латеральную доли (Вракин В.Ф., Сидорова М.В., 1984).

С поверхности печень покрыта брюшиной; под ней лежит печеночная капсула из плотной соединительной ткани (Подымова С.Д., 1984). Соединительная ткань печени вместе с заложенными в ней кровеносными сосудами и желчными протоками находится в неотъемлемой связи с паренхимой, не является пассивным образованием, а принимает участие во всех физиологических и патологических процессах органа.

От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек. Печень получает кровь от воротной вены и печеночной артерии. Первая приносит кровь от желудка и тонких кишок, содержащую питательные вещества, вторая — артериальную кровь, необходимую для дыхания ткани печени. Капилляры, происшедшие в результате ветвления этих сосудов, сливаются в одну общую сеть. Кровь из печени выносится по печеночной вене в каудальную полую вену.

Воротная вена, проникнув внутрь печени через ворота, отдает ветви к отдельным долям. При дальнейших ветвлениях она образует микроскопической величины сосуды, называемые междольковыми венами. Последние внедряются между дольками и отдают в разные стороны множество мелких сосудов, проникающих внутрь соседних долек и образующих там капиллярные сети, заполняющие пространства между печеночными балками и собирающиеся в центральную вену. Таким образом, кровь внутри дольки течет от периферии к центру. Центральная вена направляется к основанию дольки и, выйдя за ее пределы, впадает в более крупные сосуды — собирательные вены. Последние сливаются с другими такими же венами в более крупные стволы и формируют печеночные вены (Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., 2005). Печеночная артерия тоже вступает в ворота печени и внутри нее разветвляется так же, как и воротная вена. Ее конечными стволиками служат междольковые артерии. Они посылают ветви внутрь долек и через них соединяются с капиллярами.

Тонкий кишечник

 

После мускульного желудка функцию пищеварения принимает двенадцатиперстная кишка. Она получает пищеварительный сок из поджелудочной железы. Желчный пузырь выполняет свою функцию, поставляя желчь из желчного пузыря. Все эти составляющие расщепляют белки, жиры, крахмал, жирные кислоты и обеспечивают птицам необходимый запас жизненной энергии.

 

После двенадцатиперстной кишки следует тонкий кишечник, который завершает превращение пищи в пищеварительный раствор. Этот раствор через стенки тонкого кишечника всасывается и поступает в кровь, орошая весь организм.

 

Основная масса птиц имеет слепую кишку между тонким и толстым кишечником. Ее основная функция задерживать воду в организме и не допускать обезвоживание при длительном отсутствии корма. Некоторые виды, например, попугаи не имеют слепой кишки, поэтому нуждаются в частом приеме корма.

 

Толстый кишечник

 

Толстый кишечник – орган, в котором скапливаются остатки пищеварительной системы. Из толстого кишечника они поступают в клоаку в виде полужидких экскрементов, потому что в толстом кишечнике смешиваются с мочой.

 

Интересные факты

 

Мускульный желудок выполняет у птиц жевательную функцию, заменяя зубы. Поэтому в пищу должны попадать мелкие фракции камней, ракушечника.

Пункт II: Дыхательная система домашней птицы

Система органов дыхания птиц уникальна и по возможно­стям газообмена не имеет себе равных среди позвоночных. Верх­ние дыхательные пути и трахея построены без принципиальных отличий от рептилий, но в районе бифуркации (разделения на два бронха), трахеи находится характерная только для птиц ниж­няя гортань, которая (в отличие от обычной — верхней) у птиц является звукопорождающим органом.

Лёгкие, приросшие у птиц к рёбрам, невелики и малорастяжи­мы. Войдя в лёгкое, бронх делится на 15—20 вторичных бронхов, часть из которых связана с тонкостенными выростами — воздуш­ными мешками. Между собой вторичные бронхи связаны тонкими парабронхами, от которых радиально отходит множество тон­чайших бронхиол, густо оплетённых капиллярами .

Воздух при вдохе птицы, пройдя трахею и бронх, попадает не в лёгкое, а всасывается в задние воздушные мешки, а затем, сквозь лёгкое, проходит в передние мешки, откуда при выдохе выталкивается в трахею. Таким образом, воздух сквозь лёгкое идёт всегда в одном направлении.

Перепады давления между задними и передними воздушны­ми мешками у птицы возникают при движении грудины, покачивающейся поперёк оси, образованной головками коракоидов, при работе полётной мускулатуры. На земле вентиляция у птиц осуществляется, как и у рептилий, за счёт работы межрёберной мускулатуры. Площадь газообменного эпителия в лёгком птиц соизмерима с его площадью у млеко­питающих и намного превосходит внутреннюю площадь лёгкого у рептилий. Однако эффективный газообмен связан не только с этим, а в первую очередь с системой противотока, характер­ной для лёгкого птиц. Воздух и кровь проходят сквозь лёгкое во встречных направлениях, что позволяет поддерживать высокую разницу концентрации кислорода по всей длине капилляра, обеспечивая его более полную диффузию в кровь. У птиц выдыхаемый воздух содержит всего 12% кислорода, а у млеко­питающих — 16%, то есть дополнительно поглощается четверть кислорода воздуха.

Стенки воздушных мешков гладкие, и заметной роли в га­зообмене они не играют, но они совершенно необходимы для вентиляции лёгких птиц. Важно также, что испарение влаги с их стенок препятствует перегреву внутренних органов. Кроме этого, занимая пространство между внутренними органами и врастая в крупные кости, воздушные мешки снижают среднюю плотность тела птиц.

Пункт III: Мочеполовая система домашних птиц

Органы выделения. Строение органов выделения сходно с таковыми пресмыкающихся.

 

Парные метанефрические почки очень велики, что связано с усиленным обменом веществ у птиц. Почка представляет собой удлиненное плоское тело, подразделенное на три лопасти. Располагаются почки под спинными стенками таза. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в средний отдел клоаки. В клоаке происходит обратное поглощение воды из мочи.

 

Мочевого пузыря нет. Благодаря этому густая, кашицеобразная моча птиц, состоящая, как и у пресмыкающихся, главным образом из мочевой кислоты, не задерживается в организме, что способствует облегчению тела, а также экономному расходованию воды в организме птицы.

 

Надпочечники в виде небольших парных тел желтоватого цвета располагаются вблизи переднего края почек.

 

Органы размножения. Органы размножения самца состоят из семенников и спермиопроводов (семяпроводов). У некоторых птиц имеются слаборазвитые органы совокупления.

Семенников два, причем левый развит лучше правого. Они имеют овальную форму и расположены над передними долями почек, прилегая в брюшному воздухоносному мешку. Цвет семенников светло-розовый в раннем возрасте птицы и белый в период половой активности. Семенники покрыты тонкой белочной оболочкой, а в паренхиме их отсутствуют соединительнотканные перегородки. В семенниках заложены небольшие извитые канальцы, выстланные изнутри зародышевым эпителием и соединенные между собой соединительной тканью в своеобразное сплетение. Места активного размножения половых клеток имеют веретенообразное расширение. Каждый семенник имеет придаток, который заключен с ним в общую капсулу. Придаток желтоватого цвета. Хорошо виден только в период половой активности. Он также содержит большое количество мельчайших канальцев, которые соединены в выводящими канальцами семенника через проток, расположенный на наружной поверхности семенника. От придатка семенника идут два семяпровода в виде извитых трубочек, расположенных рядом с мочеточниками, параллельно позвонку.

Семяпровод при входе в клоаку образует расширение. Вокруг расширения расположена пещеристая часть с большим количеством кровеносных сосудов. У петухов, индюков и цесарей нет специального органа совокупления. У селезня и гусака имеется слаборазвитый половой член. Внутри он выстлан слизистой оболочкой с большим количеством складок, а снаружи - фиброзной тканью.

 Яичник, так же как и яйцевод, у птиц вполне развит только левый. Яичник в виде зернистого тела неправильной формы и весьма различных размеров (что зависит от степени зрелости содержащихся в нем яиц) располагается вблизи верхнего края почек. Левый яйцевод, открывающийся расширенной воронкой в полость тела около яичника, представляет собой толстостенную, сильно извитую трубку, которая открывается в клоаку. Верхний, самый длинный отдел яйцевода, носящий название фаллопиевой трубы (tuba Fallopii), внутри покрыт многочисленными белковыми железами и складками. Следующий, более широкий, но сравнительно тонкостенный отдел носит название матки (uterus). В свою очередь матка переходит в узкое влагалище (vagina), которое открывается в клоаку. Правый яичник и яйцевод обычно зачаточные.

Пункт IV: Морфология сердечнососудистой системы птицы. Железы внутренней секреции

К органам крово-лимфообращения относятся сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа.

Циркуляция крови в организме происходит по замкнутой системе кровеносных сосудов. У птиц сердце четырёхкамерное и имеется два круга кровообращения – большой и малый (см. приложения 6-7).

Сердце - это полостной мышечный орган конусовидной формы, который заключен в околосердечную сумку (перикард) и вместе с ней свободно размещается в грудной полости. У птиц сердце расположено несколько правее, чем у большинства млекопитающих, и частично прикрыто воздухоносными мешками. Верхушка сердца расположена между долями печени и мышечным отделом желудка.

Стенка сердца состоит из мышечного слоя - миокарда. Изнутри полость сердца выстлана тонкой оболочкой - эндокардом, а снаружи покрыта серозной оболочкой - эпикардом. Внутренняя полость сердца разделена продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них, в свою очередь, разделена на две камеры. Всего в сердце имеется четыре камеры: две верхние - левое и правое предсердия, две нижние - левый и правый желудочки.

Левое предсердие принимает, а левый желудочек выталкивает артериальную кровь, насыщенную кислородом. Правое предсердие принимает, а правый желудочек выталкивает венозную кровь, насыщенную углекислотой. На поверхности сердца имеются две бороздки: одна из них поперечная, на границе между предсердиями и желудочками, а другая - продольная, на границе между желудочками. В правое предсердие впадают две передние и одна задняя полые вены. Они снабжены перепончатыми клапанами, которые препятствуют обратному поступлению крови из предсердия в вены. В перегородке предсердий имеется овальная впадина - остаток овального отверстия, имеющегося в сердце эмбриона.

Снабжение кровью самого сердца осуществляется по двум коронарным артериям, отток венозной крови - по трем венам.

По строению и выполняемой функции кровеносные сосуды разделяются на проводящие (артерии, вены, артериовенозные анастомозы) и питающие (капилляры). Артерии, вены, капилляры, сердце, лимфатические протоки и лимфоузлы составляют единую замкнутую сердечно-сосудистую систему.

Строение кровеносных сосудов соответствует выполняемой функции. Наибольший диаметр (0,5-1см) имеют крупные артерии, отходящие от сердца. По мере удаления от сердца диаметр их уменьшается, и они постепенно переходят в артериолы, а последние - в прекапилляры (диаметр 15-20мкм) и затем в капилляры; далее капилляры артерий переходят в посткапилляры, а последние - в венулы (диаметр 30-40мкм). Сливаясь и укрупняясь, венулы образуют вены. В прекапиллярах имеются сфинктеры; расслабляясь, они пропускают кровь в капилляры, а сокращаясь, препятствуют ее движению. Стенка крупных вен и артерий состоит из интимы, медии и адвентиции. Вены обеспечивают поступление крови от органов и тканей к сердцу. В отличие от артерий они имеют более тонкую стенку сосудов и легко спадаются. Капилляры очень тонкие кровеносные сосуды, диаметром 5-7мкм. Они имеются в огромных количествах во всех органах и образуют в них густую сеть. Стенки большинства капилляров состоят только из эндотелия, через который осуществляется тканевой и межуточный обмен веществ.

Из желудочков сердца выходят две главные артерии - легочная и аорта. Легочная артерия несет венозную кровь от сердца к легким. Аорта несет артериальную кровь от сердца ко всем частям тела. Вены. Главными стволами являются легочные, полые и воротная вены. Вены малого круга кровообращения, или легочные вены, идут двумя стволами от правого и левого легких, около сердца они соединяются в один ствол и впадают в левое предсердие. Вены большого круга кровообращения впадают в правое предсердие. К ним относятся на две, как у млекопитающих, а три полые вены: две краниальные и одна каудальная. Каждая краниальная полая вена принимает со своей стороны яремную и подключичную вены. Венечная вена сердца впадает в левую краниальную полую вену. Яремные вены. Их две - левая и правая. По яремным венамотводится кровь от головы, шеи, пищевода и трахеи. Краниальная ветвь позвоночной вены несет кровь от головного и спинного мозга и глубоких шейных мышц, каудальная - от межреберных и боковых шейных вен. Подключичные вены представляют собой два ствола. Каждый из них образуется из подкрыловой, наружной грудной и некоторых других вен. Они собирают кровь из вен груди, крыльев.

1.2 Системы лимфообращения

К системе органов лимфообращения относятся лимфатические пространства, капилляры, лимфатические сосуды, лимфатические узлы и лимфа.

Лимфа - бесцветная мутноватая жидкость, по своему химическому составу и осмотическому давлению напоминает плазму крови. Она свертывается, в ее составе есть белок фибриноген. Воды в лимфе содержится 94-95%, сухого остатка - 5-6%. Лимфа заполняет лимфатические протоки, а также содержится (в виде серозной жидкости) в различных полостях тела (желудочек мозга, полости суставов, сердечной сумки, плевры, брюшины).

Лимфа движется по капиллярам и лимфатическим сосудам. Капилляры лимфатической системы - это мельчайшие просветы между клетками, они выстланы эндотелием. Капилляры впадают в лимфатические сосуды среднего и большого диаметра, которые имеют карманообразные клапаны, открывающиеся только по течению лимфы.

Лимфатические сосуды всего тела соединяются в два главных ствола - левый и правый млечные, так называемые грудные протоки. Они идут краниально по обеим сторонам позвоночного столба по направлению к шее. Оба ствола соединяются между собой поперечными протоками и впадают в конечные отделы левой и правой яремных вен.

Лимфатические сосуды, подходя к лимфоузлам, распадаются на сеть мельчайших сосудов, которые потом снова соединяются в крупный сосуд.

Лимфоузлы у птиц (их два) не имеют четкого разделения на мозговой и корковый слои. Узлы хорошо выражены у гусей и уток в нижней части шеи (около яремной вены) и в области поясницы (на уровне половых желез, между аортой и внутренним краем почек). Лимфоузлы имеют серовато-белый или темно-серый цвет. У кур нет типичных лимфоузлов. У них по всему телу разбросана лимфоидная ткань в виде одиночных лимфоидных скоплений (узелков без капсулы). Наиболее выраженные места лимфоидных скоплений находятся в печени, коже, стенках кишечника, легких, глотке, небе. В них, так же как и в лимфоузлах уток и гусей, есть реактивные центры.

1. Железы внутренней секреции

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, вырабатываемые ими гормоны поступают непосредственно в кровь.

К эндокринным железам относятся: щитовидная и околощитовидная железы, гипофиз, эпифиз, надпочечники, панкреатические островки Лангерганса и эндокринная часть половых желез - фолликулы яичника и интерстициальная ткань семенника. Общим для всех желез внутренней секреции является то, что они построены по типу паренхиматозных органов и обильно кровоснабжаются.

Щитовидная железа состоит из двух долей округлой или эллипсоидной формы. Доли расположены по бокам трахеиу начала бронхов и прикрыты шейными воздухоносными мешками. В щитовидной железе образуется йодсодержащее белковое вещество - гормон тироксин. Количество йода в железе птиц больше, чем у млекопитающих, и достигает 0,5-0,6%. Паращитовидные (околощитовидные) железы имеют серовато-розовый цвет и шаровидную форму. Расположены они у заднего края щитовидных желез или на некотором расстоянии от них. Паращитовидные железы состоят из эпителиальных шнуров, разъединенных тонкой прослойкой соединительной ткани. В шнурах имеются главные и ацидофильные (окрашиваются эозинофилом). Инкрет, вырабатываемый паращитовидными железами, накапливается в виде коллоида в пузырьках (гранулах), находящихся в секретирующих клетках. Панкреатические островки (островки Лангерганса) имеются в поджелудочной железе, они выполняют эндокринную функцию - вырабатывают гормон инсулин.

Надпочечники имеют серовато-желтый, оранжевый или бледно-красный цвет. У взрослых птиц они темно-коричневые, расположены по обе стороны брюшной аорты на вентральной поверхности почек. Клетки коры и мозгового вещества надпочечников образуют тяжи, которые переплетаются между собой, поэтому у птиц нет четкого разделения слоев, как это имеется в надпочечниках млекопитающих. Снаружи надпочечники покрыты тонкой полупрозрачной оболочкой, состоящей из коллагеновых и эластических волокон. В мозговом веществе надпочечников образуются и выделяются гормоны адреналин и норадреналин. Корковая часть надпочечника принимает активное участие в приспособительных реакциях организма к факторам внешней среды.

Гипофиз (нижний мозговой придаток) расположен в углублении основания черепа, за перекрестом зрительных нервов. Задняя доля гипофиза, развивающаяся из нервной ткани промежуточного мозга и связанная с ним ножкой, называется нейрогипофизом. Железистая (передняя доля гипофиза) носит название аденогипофиза. Аденогипофиз продуцирует различные гормоны: фолликулостимулирующий - вызывает рост фолликулов в яичнике, а у самцов влияет на образование спермиев; лютеинизирующий - у самцов стимулирует образование полового гормона, у несушек поддерживает непрерывный цикл яйцекладки; тиреотропный - стимулирует деятельность щитовидной железы; адренокортикотропный - повышает деятельность щитовидной железы и коркового вещества надпочечников (усиливает процессы синтеза в нем); соматотропный - влияет на рост органов и тканей. Нейрогипофиз продуцирует два гормона - окситоцин и антидиуретин. Антидиуретин способствует обратному всасыванию воды в канальцах почек и вследствие этого уменьшает мочеотделение (диурез). Вместе с кортикостероном коркового вещества надпочечников он регулирует водный обмен. Окситоцин усиливает сокращение гладких мышц матки и кишечника. Эпифиз (шишковидная железа, верхний мозговой придаток) расположен в щели между полушариями и мозжечком. Он имеет форму треугольной пирамиды размером 2х1мм. Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, с помощью которой он соединяется к твердой мозговой оболочке и соединяется с междольковыми перегородками. Внутри эпифиз также разделяется на отдельные дольки соединительной тканью. В ней имеются кровеносные сосуды и скопления лимфоцитов. Эндокринная функция эпифиза изучена недостаточно.

Половые железы вырабатывают различные гормоны, которые имеют большое значение для роста и развития организма. В фолликулах яичника птиц образуются женские половые гормоны - эстрогены (фолликулин, прогестерон). Эстрогены, поступая в кровь, стимулируют и подготавливают яйцевод к проведению и формированию яйца. В семенниках образуются мужские половые гормоны - андрогены. Поступая в кровь, они влияют на развитие вторичных половых признаков (головной убор, оперение), а также на развитие мышц, обмен веществ и поведение птицы.

Пункт V: Морфология нервной системы и анализаторов

1. Нервная система

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую.

Головной мозг расположен в полости черепа. Он имеет три оболочки: наружную (твердую), среднюю (паутинную) и внутреннюю (мягкую). Твердая мозговая оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и отделяет мозг от костной основы. Паутинная оболочка сформирована из рыхлой соединительной ткани с небольшим количеством кровеносных сосудов. Мягкая оболочка прочно соединяется с мозгом и выстилает все его неровности. Головной мозг у птиц в отличие от головного мозга рептилий имеет более сильно развитые полушария мозга, главным образом в результате разрастания полосатых тел. Головной мозг разделяют на большой и ромбовидный (мозжечок и продолговатый мозг).

Большой мозг объединяет большие полушария, средний и промежуточный мозг.

Большие полушария разделены на глубокой щелью на два больших полушария. Они серовато-красного цвета. Затылочная часть больших полушарий сильно развита и касается мозжечка, а с боков охватывает зрительные доли среднего мозга. Между полушариями лежит белое мозговое вещество. Оно образовано поперечными мозговыми волокнами, соединяющими полушария. У птиц мозолистое тело развито слабо. В телах полушарий заложены боковые желудочки мозга. На дне каждого желудочка имеется бугорок. Свод и боковые стенки желудочков образованы очень тонким слоем серого вещества. В месте соединения полушарий имеются слаборазвитые мозговые ножки.

В больших полушариях различают плащ и обонятельный мозг, разделенные боковыми желудочками.

Плащ образован из серого и белого вещества мозга. Серое вещество составляет кору плаща и полушарий большого мозга. Кора полушарий большого мозга является высшим отделом центральной нервной системы, который координирует функции всех других нижележащих нервных центров. В отличие от млекопитающих кора полушарий птиц имеет гладкую поверхность (только у попугая есть одна извилина).

К обонятельному мозгу относятся: обонятельные луковицы и обонятельные тракты, грушевидные доли, бугорки дна боковых желудочков. Обонятельные луковицы (их две) имеют яйцевидную форму, расположены на вентральной поверхности полушарий большого мозга, позади переднего конца мозга. В них заканчиваются обонятельные нервы, идущие из обонятельной части слизистой оболочки носа. В силу недостаточно развитого чувства обоняния у сельскохозяйственных птиц обонятельные луковицы развиты слабо.

Средний мозг у птиц развит хорошо. Он прикрыт полушариями, расположен между продолговатым и промежуточным мозгом. Средний мозг состоит из двухолмия и ножек большого мозга, между которыми имеется широкая полость. Особенно хорошо развиты у птиц зрительные доли среднего мозга. В них происходит первичный анализ световых раздражений. Здесь же находится центр сужения зрачка. В двухолмии имеются также центры, осуществляющие ориентировочные реакции на свет и звук. Красные ядра, находящиеся между ножками мозга, связаны с мозжечком, подкорковыми ядрами, зрительными буграми, корой больших полушарий. Они регулируют тонус мышц-разгибателей.

Промежуточный мозг у птиц очень короткий, почти полностью закрыт полушариями и с дорсальной стороны едва заметен. Он находится между средним и конечным мозгом. В состав его входят два зрительных бугра, гипофиз, третий мозговой желудочек и подбугорье. В зрительных буграх сосредоточены все чувствительные центры наружных (кожных) и внутренних органов. Ниже зрительных бугров расположены подбугровая область, где сосредоточены высшие вегетативные центры. В промежуточном мозге находятся высшие подкорковые центры вегетативной иннервации. Поэтому через него осуществляются все вегетативные функции организма: обмен веществ, терморегуляция и пр.

Ромбовидный мозг состоит из мозжечка и продолговатого мозга.

Мозжечок имеет относительно большой объем. Он имеет среднюю (червячок) и две слаборазвитые боковые доли. Поверхностный слой (кора) мозжечка состоит из серого вещества. Он является органом координации движений.

Продолговатый мозг является проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельностью, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. Продолговатый мозг участвует в сохранении тонуса мышц. Получая импульсы от внутреннего уха, продолговатый мозг при участии среднего мозга поддерживает правильное положение тела в пространстве. От продолговатого мозга отходят 8 пар (Y-XII) черепно-мозговых нервов.

Спинной мозг имеет форму белого гладкого шнура. Он расположен по длине всего позвоночного столба, начинаясь от краниального края первого шейного позвонка и заканчиваясь в канале крестца в виде тонкой нити. По ходу мозга имеются два утолщения: шейное, дающее начало нервам грудных конечностей (крыльев), и пояснично-крестцовое, из которого выходят нервы для тазовых конечностей. Спинной мозг имеет такие же три оболочки, как и головной мозг. Но между твердой оболочкой спинного мозга и стенкой позвоночного столба имеется пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Спинной мозг выполняет функции органа центральной регуляции, а также проводника нервных возбуждений к высшим отделам центральной нервной системы и в обратном направлении. Все двигательные нервы, за исключением иннервирующих мышцы головы, начинаются из спинного мозга. Все симпатические и часть парасимпатических нервов также отходят от спинного мозга. Через спинной мозг приводятся в активное состояние мышцы туловища и конечностей, гладкие мышцы стенок сосудов, мышцы, участвующие в дефекации и удалении мочи, и др. В спинном мозге расположены нервные центры, которые представляют собой скопления нейронов, участвующих в осуществлении рефлекторных процессов.

К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от спинного и головного мозга. Нервы, идущие к скелетным мышцам, коже, сухожилиям и связкам, называются соматическими. Они обеспечивают чувствительные и двигательные функции аппарата движения и кожного покрова. Нервы, идущие к внутренним органам, кровеносным сосудам, железам, называются вегетативными. Через них осуществляется регуляция органов кровообращения, дыхания, выделения, размножения, обмена веществ.

1. Анализаторы

Анализаторы - это сложный нервный механизм, состоящий из рецепторного, проводникового и центрального (мозгового) отделов. Центральный отдел представлен соответствующей областью коры больших полушарий головного мозга, где происходит восприятие и тончайший анализ поступающих раздражений.

Нервные окончания (рецепторы), составляющие периферическую часть анализаторов, находятся во всех частях тела птицы. Они имеются в сетчатке глаза, внутренней части уха, коже, мышцах, стенках сосудов, носовой полости, стенке кишечника и во всех других внутренних органах, костях. Нервные окончания весьма разнообразны по своему строению и форме (пластинки, колбочки, спирали, валики и т.п.). Более сложное строение имеют рецепторные отделы уха и глаза. Каждый рецептор может отвечать только на определенный адекватный раздражитель. Например, рецепторы уха воспринимают только звуковые волны, глаза - световые, стенки кишечника - изменение химического состава химуса в кишечной трубке, рецепторы стенок кровеносных сосудов реагируют на изменение кровяного давления и химического состава крови, обонятельные рецепторы - на качественный состав газообразных веществ и т.д.

В организме птиц имеются различные по структуре и функции рецепторы: механорецепторы, к ним относятся и тактильные рецепторы - воспринимают прикосновение к телу; прессо- и барорецепторы - контрактируют растяжение и давление; фонорецепторы - воспринимают звуковые колебания; хеморецепторы - раздражение от действия химических веществ; терморецепторы - изменение температур; фоторецепторы - раздражение светом; осморецепторы - изменения осмотического давления.

2. Органы чувств

   1. Слух

Значительно проще, чем у млекопитающих, устроен орган слуха у птиц. У них, за исключением сов, нет наружного уха, слуховой ка­нал короче, а вместо сложной улитки имеется только слегка изо­гнутая трубочка. Тем не менее многие птицы отлично слышат.

   У некоторых птиц есть эхолокаторы. В горах Центральной Америки живут родственники нашего козодоя - гуахаро. Это шоколадно-коричневые птицы с размахом крыльев немного менее метра. Птенцов они выводят в глубоких темных пеще­рах и в них же проводят все светлое время суток. В сумерки гу­ахаро вылетают кормиться плодами пальм, причем в гнездо­вой период они за ночь не один раз возвращаются в пещеры кормить птенцов.

   Ученые заинтересовались, как же такие птицы в полной темноте пещер не натыкаются на стены и находят свои гнезда. Оказалось, что на лету они издают зондирующие звуки с часто­той около 7000 колебаний в секунду и улавливают их отраже­ние от стен пещеры.

   На побережье и островах Индийского океана большими ко­лониями селятся стрижи-саланганы. Это те самые птицы, гнез­да которых в Юго-Восточной Азии славятся как лучший делика­тес. Они тоже гнездятся в пещерах, прикрепляя свои гнезда из слюны к отвесным стенам. Поражает ловкость, с которой они на огромной скорости пролетают через щели, едва превышаю­щие размах их крыльев. Опыты по­казали, что у них тоже есть эхолока­тор, работающий на верхней грани­це слышимых человеком звуков. Эхолокаторы обнаружены у некото­рых воробьиных птиц, а также у сов и кроншнепа.

   Слуховой аппарат птиц облада­ет еще одной удивительной особен­ностью. Если присмотреться внима­тельней, то нетрудно заметить, что перья, расположенные вблизи уш­ных отверстий птиц, совсем иные, чем на остальных частях тела. Спе­реди и по бокам они редко опушены и могут перекрывать друг друга, а сзади плотные и жесткие и образу­ют как бы щиток. Редкие и мягкие перья - это фильтр, который поз­воляет ослабить ненужные птицам звуки и, наоборот, усиливает полез­ные. Например, сова при охоте в дождливую и ветреную погоду может отстраниться от постороннего шума - падающих капель, шелеста листьев, глухого рокота хвойных деревьев (низкочас­тотные звуки) и настроить ухо только на прием мышиного пи­ска (высокочастотные звуки). Плотные перья, нависающие сза­ди над ушными отверстиями, поглощают звуки, и, повернув щи­ток из перьев под тем или иным углом, птица может опреде­лить, в каком направлении находится источник звука.

Б) Органы зрения

Глаз птицы наиболее похож на глаз рептилии. В отличие от млекопитающих, у них не сферическая, а уплощённая форма, которая способна удерживать в фокусе большое поле зрения. Круг из костных пластин вокруг глаза, склеротическое кольцо, обеспечивает поддержку. Глаз птиц отличается от глаза рептилии способностью хрусталика выдвигаться вперёд, увеличивая размер изображения на сетчатке. Подобная особенность встречается и у млекопитающих.

Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением является большой баклан).

У большинства птиц глаза располагаются по бокам головы. При этом поле зрения каждого глаза составляет 150-170°, но поле бинокулярного зрения обычно невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30°. Птицы, у которых глаза находятся по бокам головы, имеют широкое поле зрения, что помогает им обнаруживать хищников. Пернатые, чьи глаза расположены фронтально, такие как совы, обладают бинокулярным зрением и способны хорошо оценивать расстояние при охоте. У американского вальдшнепа, вероятно, самое большое поле зрения из всех птиц — 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной. У птиц, имеющих две области острого зрения они обычно располагаются так, что одна из них проецируется на область бинокулярного зрения, а другая - на область монокулярного зрения.

Птицы не используют веки, чтобы моргать. Вместо век глаз смазывается мигательной перепонкой, третьим скрытым веком, которое двигается горизонтально, как стеклоочиститель^[. У многих водоплавающих птиц, когда они находятся под водой, мигательная мембрана покрывает глаза и действует подобно контактным линзам. У большинства птиц во время сна нижнее веко поднимается, чтобы прикрыть глаза. Исключением является рогатая сова, у которой подвижно верхнее веко.

Выделения из слёзной железы очищают глаз, а маслообразное вещество, вырабатываемое гардеровой железой, выполняет защитную функцию, покрывая роговицу и предотвращая высыхание. Глаза птицы больше по сравнению с размером тела, чем у любой другой группы животных, хотя большая часть его скрыта внутри черепа. У страуса самые крупные глаза среди наземных позвоночных, их осевая длина равна 50 мм, что вдвое больше, чем у человеческого глаза.

Размер глаз птицы напрямую связана с массой тела. Изучение пяти отрядов (попугаи, голуби, буревестники, хищники и совы) показали, что масса глаз пропорциональна массе тела, но в силу образа жизни и экологии хищные птицы и совы имеют относительно более крупные глаза для их массы тела.

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц фокусируются на удалённых предметах преимущественно с помощью латерального и монокулярного зрения и меняют свою ориентацию таким образом, чтобы повысить визуальное разрешение. У голубя боковое монокулярное зрение обеспечивает разрешение в два раза лучше, направленное вперёд бинокулярное зрение, в то время как у человека наоборот.

Эффективность зрения при низком уровне освещённости зависит от расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Мелкие птицы обычно ведут дневной образ жизни, поскольку их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное видение. Хотя многие виды мигрируют в ночное время, они часто сталкиваются с даже ярко освещёнными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. У дневных хищников большие глаза оптимизированы, чтобы обеспечивать максимальное пространственное разрешение, а не для улавливания света, поэтому они не очень хорошо функционируют при плохом освещении^[10]. У многих птиц структура глаз асимметрична, что позволяет им держать горизонт и значительную часть земли в фокусе одновременно. Ценой этой адаптации является миопия в нижней части зрительного поля.

Птицы с большими глазами относительно массы тела, такие как общие горихвостки и зарянки, поют на рассвете, раньше птиц такого же размера с меньшей массой тела. Однако, если у птиц глаза имеют одинаковый размер, а масса тела отличается, более крупные виды поют позже меньших. Вероятно, это это объясняется тем, что мелкие птицы начинают день раньше из-за потери веса за ночь. Такая потеря у мелких птиц обычно составляет 5—10 %, а в холодные зимние ночи может достигать 15 % и более. В одном исследовании было установлено, малиновки набирали массу за счёт кормления в сумерках, когда ночи были холодными.

Глаза ночных птиц обладают повышенной зрительной чувствительностью за счёт более крупной роговицы по отношению к длине глаза, а глаза дневных птиц обеспечивают более острое зрение благодаря большей длине глаз по отношению к диаметру роговицы. Посредством измерений склеротического кольца и глубины орбиты можно получить информацию об образе жизни вымерших видов. Для выполнения последнего измерения необходимы трёхмерные ископаемые, поэтому плоские ископаемые отпечатки образцов, подобных археоптериксу, не могут служить объектом для достоверных исследований глубины глазницы.

Анатомия птичьего глаза

Основные структуры глаза птицы сходны со структурами глаз других позвоночных. Наружный слой глаза впереди состоит из прозрачной роговицы и двух слоёв склеры — жёсткого слоя коллагеновых волокон белого цвета, который окружает остальную часть глаза, поддерживает и защищает глаз в целом. Внутри глаз разделён хрусталиком на два основных сегмента: передний и задний. Передняя камера заполнена водянистой влагой, а в задней камере содержится стекловидное тело, прозрачная желеобразная субстанция.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело с жёстким наружным и мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может быть изменена цилиарными мышцами, которые непосредственно прикреплены к нему посредством зонулярных волокон. Помимо этих мышц у некоторых птиц есть также дополнительные мышцы Крэмптона, которые могут менять форму роговицы, тем самым обеспечивая более широкий диапазон аккомодации, чем у млекопитающих. Такая аккомодация у ныряющих водоплавающих птиц, таких как в крохали, может быть очень быстрой. Радужная оболочка — это цветная мышечная диафрагма перед хрусталиком, которая регулирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужки находится зрачок, изменяющееся круглое отверстие, через которое свет попадает в глаз.

Сетчатка — относительно гладкая изогнутая многослойная структура, содержащая фоточувствительные клетки палочки и конусы с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет важное значение в определении максимальной достижимой остроты зрения. У людей имеется около 200 000 рецепторов на мм², у домового воробья их 400 000, а у обыкновенного канюка — 1,000,000. Не все фоторецепторы имеют индивидуальное соединение со зрительным нервом, разрешение в большой степени определяется соотношением нервных ганглиев к рецепторам. У птиц этот показатель очень высок; у белой трясогузки приходится от 100 000 ганглизоных клеток на 120 000 фоторецепторов.

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, в то время как менее светочувствительные колбочки обеспечивают цветное зрение. У дневных птиц 80 % рецепторов могут составлять колбочки (до 90 % у некоторых стрижей), тогда у как ночных сов рецепторы представлены почти исключительно палочками. У птиц, как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих, колбочки бывают двойными. У некоторых видов подобные двойные колбочки могут составлять до 50 % всех рецепторов подобного типа.

К центру сетчатки расположена центральная ямка (или менее специализированная area centralis) с большой плотностью рецепторов. Это область наибольшей остроты переднего зрения, то есть резкого и чёткого обнаружения объектов. У 54 % птиц, включая хищных, зимородков, колибри и ласточек, есть вторая центральная ямка для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок нервных волокон, которые несут информацию от глаза в соответствующие участки мозга и наоборот. Подобно млекопитающим, на оптическом диске у птиц есть небольшое слепое пятно, лишённое фоторецепторов, это место присоединения зрительного нерва и сосудов к глазу.

Гребень является малоизученным органом, состоящим из складчатой ткани, который находится под сетчаткой. Он хорошо снабжён кровеносными сосудами и, вероятно, питает сетчатку, а также защищает её от ослепительного света или помогает обнаруживать движущиеся объекты. Глазной гребень обильно наполнен гранулами меланина, которые поглощают рассеянный свет, попадающий в глаза птицы, уменьшая фоновые блики. Небольшое потепление гребня вследствие поглощения света гранулами меланина предположительно повышает интенсивность метаболизма гребня, увеличивая секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном счете будут поглощены аваскулярной сетчаткой, что улучшает её питание. Вероятно, очень высокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в глазном гребне поддерживает его высокую секреторную функцию для дополнительного питания сетчатки.

Хориоидеа — слой, расположенный позади сетчатки, который содержит множество мелких артерий и вен. Они обеспечивают в сетчатке приток артериальной и отток венозной крови. В сосудистой оболочке содержится меланин, пигмент, который придает внутреннему глазу тёмную окраску и помогает предотвратить разрушительные блики.