8.1. Биостратиграфия (палеонтологический метод)

Биостратиграфия опирается на изучение ископаемых остатков организмов, т. е. на палеонтологию, и использует наряду с геологическими— биологические закономерности. Основу метода составляют общая необратимость эволюции органического мира и быстрое расселение возникающих новых форм, которое происходит, как правило, за меньшие по сравнению с длительностью формирования стратиграфических подразделений отрезки времени и в геологическом смысле протекает практически одновременно.

Внедрение эволюционной палеонтологии еще в прошлом веке сделало геологию наукой исторической и привело к выделению в фанерозое всех стратиграфических подразделений общей категории — от эратем (групп) до ярусов, а в некоторых случаях и до зон.

В основе биостратиграфического метода лежит принцип последовательной смены фаунистических и флористических комплексов, или принцип «фаунистической (флористической) сукцессии», базирующейся на историческом развитии органического мира Земли. Одно из основных положений эволюционной теории — необратимость эволюции — обусловливает главное преимущество палеонтологического метода перед другими методами стратиграфии, которое заключается в неповторимости исторического развития организмов одинаковых форм животных и растений. Другое преимущество— широкое пространственное распространение многих форм и их комплексов, что допускает корреляцию на основе палеонтологического метода разрезов отделенных друг от друга областей.

Объектом биостратиграфических исследований являются:

1. Ископаемые остатки организмов.

2. Толщи осадочных пород, в которых они заключены.

Таким образом, наряду с исследованиями, состоящими из сборов, определения, детального изучения и описания ископаемых организмов, биостратиграфический метод включает в себя изучение распределения ископаемых организмов и среды.

Большое значение при биостратиграфических исследованиях имеют особенности захоронения остатков организмов. Изучение таких особенностей составляет предмет специальной отрасли палеонтологии — тафономии, основателем которой является И. А. Ефремов, известный еще и как замечательный писатель-фантаст.

Палеонтологическим методом осуществляются расчленение разрезов, т. е. выделение в них стратиграфических подразделений, корреляция этих подразделений и обоснование возраста. В итоге разрабатываются стратиграфические схемы, основу которых составляют как стратиграфические подразделения комплексного содержания (палеонтологическое обоснование является определяющим или существенным), так и собственно биостратиграфические подразделения.

При крупномасштабном геологическом картировании биостратиграфический метод используется главным образом для обоснования геологического (относительного) возраста местных стратиграфических подразделений и для корреляции их с подразделениями региональной или общей стратиграфической шкал. Для расчленения отложений этот метод, как правило, используется в сочетании с литологическим методом.

8.1.1. Принципиальные основы палеонтологического метода в стратиграфии

Закономерности эволюционного процесса

Необратимость эволюции. В качестве принципиальной первоосновы использования палеонтологического метода в стратиграфии используется закон необратимости эволюции.71

«Группа, однажды исчезнувшая, никогда не появляется вновь; другими словами, ее существование, пока она вообще сохраняется, не имеет перерывов». Ч. Дарвин.

Прогрессивная72 специализация филогенетических73 ветвей (правило Ш. Депере). Специализация (теломорфоз) означает узкое приспособление к частным условиям существования, при котором связи организма со средой становятся более ограниченными, что вызывает одностороннее развитие некоторых органов и частичную редукцию других. Прогрессивная дифференциация при специализации ограничивается теми частями организма, которые связывают его со своеобразными условиями среды обитания.

70 [тафоС (тафос) — могила; уоцо£ (номос) — закон] — наука, изучающая закономерности и условия захоронения растений и животных и возникновения ассоциаций ископаемых остатков.

71 Смотри «Принцип необратимости геологической и биологической эволюции».

72 Прогресс [лат. progressus] — движение вперед, от низшего к высшему; переход на более высокую ступень развития.

73 Филогения (филогенез) [цгиХц (филэ) — род, племя] — процесс развития всех органических форм в течение всего времени существования на земле.

Отсюда сущность правила Ш. Депере — группа, вступившая в своей эволюции на путь специализации, в дальнейшем развитии будет обычно характеризоваться усилением специализации в ранее наметившемся направлении.

Увеличение размеров тела в филогенетических ветвях («правило Э. Копа—Ш. Депере»74).

Общая тенденция к увеличению размера тела в ходе филогенеза была выявлена в конце прошлого столетия американским палеонтологом Э. Копом на основании изучения развития различных групп позвоночных и была высоко оценена уже в начале XX в. французским палеонтологом Ш. Депере.

Правило увеличения размеров тела в филогенетических ветвях как производное от более общего правила прогрессирующих специализаций, подобно последней, является относительным и реализуется лишь при определенных условиях.

Происхождение новых групп от неспециализированных предков (правила Э. Копа). Суть этого положения в том, что новые крупные группы организмов, особенно выходящие на путь арогенеза (т. е. повышение уровня организации), связанный с общим повышением уровня организации, берут свое начало не от высших представителей предковой группы, а от сравнительно примитивных, неспециализированных.

Проблема неограниченности эволюционного процесса

Эволюция неограниченна. Но в каждом конкретном случае ее направление и ее формы определяются той организацией, той природой организма, которые выработались в длительном процессе эволюции и являются результатом всей биотической и абиотической среды и возможностью их освоения организмом.

Проблема направленности эволюционного процесса

Проблема направленности эволюции еще не получила однозначного решения и требует дальнейшей разработки, хотя имеет первостепенное значение для стратиграфии, в частности для установления геологического возраста и синхронизации отложений по уровню эволюциионного развития отдельных форм. Многие исследователи отмечают факты более или менее синхронного преобразования в разных филогенетических ветвях, но с другой стороны известны случаи, когда сходного или близкого уровня эволюционного развития достигают формы, геологически существенно разновозрастные.

Поэтому, подобно другим закономерностям эволюционного процесса, направленность эволюции в отдельных конкретных случаях проявляется в различной степени, а иногда и полностью маскируется. Последнее обстоятельство, однако, нельзя признать достаточным основанием для отрицания направленности эволюции в целом.

Адаптиогенез и его основные формы

Эволюционный процесс всегда имеет адаптивный характер, обусловленный одним из факторов эволюции — действием отбора. Согласно определению А.А. Парамонова, адаптиогенез должен пониматься как исторический, филогенетический процесс становления и развития приспособлений, характеризующий жизненную форму вида или группы жизненных форм, принадлежащих к конкретным таксонам различного ранга. Адаптиогенез осуществляется под влиянием отбора и проявляется не только в развитии конкретных морфо-физиологических адаптации, но и генетических, которые заключаются в повышении генетического многообразия.

Арогенез. Под арогенезом понимается такой тип эволюционного развития, при котором происходит усложнение организации, поднимающее ее в целом на более высокий уровень. При арогенезе организмы приобретают адаптации не только полезные для существования в занимаемой ими экологической нише, но и создающие возможность выхода этих форм или их ближайших потомков за пределы данной экологической обстановки.

Аллогенез. Под этим названием понимаются преобразования организма, связанные с некоторыми изменениями среды, имеющие характер частных приспособлений и не представляющие узкой специализации. При аллогенезе, являющемся наиболее обычным типом эволюции, не происходит ни значительного усложнения организации, ни ее упрощения. Аллогенез приводит к повышению численности популяций соответствующих видов — к интенсивной внутривидовой дифференциации на подвиды и экологические расы.

Телегенез. Под телегенезом принято понимать особый тип адаптиогенеза, при котором возникает специализация организма, обусловленная переходом от общих условий среды к частным, более ограниченным. При телегенезе происходит одностороннее развитие некоторых органов, сопровождающееся частичной редукцией других.

Гипергенез. Представляет собой переразвитие организма, что приводит к нарушению нормальных его соотношений с окружающей средой. В качестве причины — возможное накопление мутаций дезинтегрирующего значения. Чаще всего проявляется в гигантизме, сопровождающемся диспропорцией и неправильной координацией частей организма.

Катагенез. Этот тип эволюционных преобразований характеризуется регрессивными изменениями, связанными с переходом организмов к жизни в упрощенных условиях среды обитания.

Педогенез (гипогенез). Явление закрепленной отбором наследственной неотении (т.е. достижением личинкой половозрелости и способности к размножению с отпадением взрослой стадии). При неотении происходит более или менее значительная деспециализация, что создает возможность для нового прогрессивного развития в любом направлении.

Неравномерность эволюции

Неравномерность эволюционного процесса, заключающаяся в ускорении и замедлении его темпов, не вызывает сомнений и проявляется как в последовательных стадиях развития одной филогенетической ветви, так и в темпах эволюции различных групп организмов. Наиболее наглядно результат неравномерности эволюции органического мира демонстрируется тем разнообразием уровня организации, которого достигли в современную эпоху отдельные типы животных и растений за длительный период их развития на протяжении фанерозоя.

В проблеме неравномерности эволюции существует два аспекта — неравномерность темпов развития одной группы и неравномерность темпов развития различных групп.