2. Ионные механизмы потенциала действия.

В мембране нейрона имеются потенциал-зависимые натриевые каналы, которые открываются при изменении заряда мембраны.

При деполяризации мембраны происходит открытие натриевых каналов и увеличение натриевой проводимости. Вследствие этого увеличивается вход натрия внутрь клетки, который в свою очередь увеличивает деполяризацию мембраны. Это процесс с положительной обратной связью (регенеративный, самоусиливающийся). Примером такого процесса может служить взрыв пороха. Если открыто достаточное количество натриевых каналов для запуска процесса, то он дальше развивается самостоятельно и идёт до конца, генерируя потенциал действия.

Процесс реполяризации свзяан с открытием потенциал-зависимых калиевых каналов. Реполяризация обеспечивается также инактивацией натриевых каналов. Наибольшая плотность натриевых каналов наблюдается в аксонном холмике. Именно поэтому в нём быстрее всего возникает потенциал действия. Аксонный холмик называется также триггерной зоной.

Потенциал действия подчиняется принципу «всё или ничего»: если не достигнут критический уровень деполяризации мембраны, то возникает локальный потенциал, если достигнут – возникает потенциал действия, а усиление раздражения не влияеть на его величину. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражения.

2. Изменение возбудимости клетки во время потенциала действия.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития потенциала действия. Возбудимость повышена, т.к. клетка частично деполяризована, открыта часть натриевых каналов, поэтому достаточно небольшого увеличения силы раздражителя чтобы деполяризация достигла критического уровня, при котором уже возникает потенциал действия.

2. Абсолютная рефрактерная фаза – полная невозбудимость клетки. Соответствует пику потенциала действия, продолжается 1-2мс (если потенциал действия более продолжителе, то и данная фаза более продолжительна). В этот период клетка не отвечает на сколь угодно сильные раздражения. Это объясняется тем, что все натриевые каналы уже открыты, и ополнительное раздражение ничего не меняет. Абсолютная рефрактерность характерна также для начального периода реполяризации. В этот период натриевые каналы инактивируются и не могут открыться, пока мембранный потенциал не дойдёт до уровня потенциала покоя. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации потенциала действия. Если этот период длится 2мс, то максимальная частота разрядов нейрона составляет 500Hz. В ретикулярной формации существуют нейроны с фазой в 1мс.

3. Относительный рефрактерный период. Сильное возбуждение в данный период может вызвать овый потенциал действия. Эта фаза соответствует конечной фазе реполяризации и следовой гиперполяризации. Часть натриевых каналов инактивирована, ионы калия ещё выходят из клетки в этот период, поэтому необходим более сильный раздражитель.

4. Фаза экзальтации – период повышенной возбудимости, соответствующий следовой деполяризации.

Лабильность (функциональная подвижность) – скорость протекания одного цикла возбуждения (потенциала действия). Особое значение здесь имеет рефрактерный период: чем он длиннее, тем меньше лабильность (функциональная подвижность) ткани. Лабильность нейронов в среднем составляет 20-200Hz, синапсов – 100Hz. Лабильность может понижаться при утомлении клетки или при длительном бездействии.

11.03.2006

Физиология синапсов

Химическая синаптическая передача.