Ритмические (циклические) рефлексы спинного мозга

Ходьба, бег, лазание, чесание, дыхание. Осуществляются по принципу реципрокной иннервации. Рефлекторный механизм осуществляется с помощью проприорецепторов. Мышца удлинена, возбуждаются мышечные веретёна, импульс идёт к ά-мотонейронам, происходит сокращение мышцы, что ведёт к возбуждению органа гольджи и торможению ά-мотонейронов. Это торможение имеет рефлекторную природу.

Спинальные животные способны к локомоции даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга, поскольку у животных в спинном мозге находятся центральные генераторы движения, задающие характер сокращения мышц конечностей (программируют движение). В центральный генератор (функциональное понятие) входят нейроны нескольких сегментов спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны; активацию генератора осуществляет системы коммандных нейронов. Эти нейроны называются водителями ритма (pacemaker).

У этих нейронов регистрируются ритмические изменения возбудимости, т.е. изменение мембранного потенциала. Эта ритмическая активность связана с особым видом расположенных в них ионных каналов. Последовательности движений, осуществляемые в ЦНС без внешней стимуляции, называются запрограммироваными или автоматическими. К такому типу движений относятся ритмические рефлексы.

Несмотря на то, что центральный генератор может работать автономно, он всё же подвержен мощному влиянию афферентных импульсов, благодаря чему достигается адаптация текущей двигательной команды к изменению среды. От проприорецептов в ЦНС идёт непрерывный неосознаваемый поток импульсов, который позволяет ощущать собственное тело.

Генератор ритма дыхания находится в мосту и продолговатом мозге в области ретикулярной формации. Поражение продолговатого мозга приводит к прекращению дыхания и быстрой смерти. Главный регулятор дыхательного центра – количество углекислого газа. Концетрацию углекислого газа оценивают рецепторы, находящиеся в аорте и каротидном синусе.

Двигательные программы ствола головного мозга

Эти программы сложнее спинальных. Помимо кожных и проприорецепторов участвуют вестибулярные, зрительные и слуховые рецепторы. В осуществлении этих рефлексов часто принимает участие и мозжечок. Двигательные стволовые центры регулируют спинальные двигательные центры, т.е. ά-мотонейроны. Основная функция двигательных стволовых центров – поддержание позы и сохранение равновесия в покое и во время движения.

Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы направлены на изменение тонуса склелетных мышц при изменении положения тела в пространстве. Главным образом вызываются раздражением вестибулярных рецепторов, а также проприорецепторов шейных мышц; участвуют также зрительные рецепторы. Все эти рецепторы реагируют на изменение положения головы в пространстве. Этот рефлекс необходим для поддержания равновесия тела.

Такие рефлексы легко наблюдать у таламических животных (у которых таламус является самым верхним отделом). При раздражении вестибулярных ядер возникают ВПСП в мотонейронах разгибателей. К статическим рефлексам также относятся выпрямительные рефлексы. В этих рефлексах большое значение имеет зрение.

29.04.2006

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы при изменении скорости движения. Они хорошо проявляются на глазных мышцах.