4. Принципы координации рефлекторных процессов.

Существуют определённые принципы координации нервных процессов:

1. Дивергенция (расхождение) возбуждения (нервного импульса) – аксон одного нейрона с помощью коллатералей образует синапсы с дендритами и сомой множества клеток в пределах одного нервного центра. Иррадиация возбуждения – если аксон одного нервного центра вызывает возубждение других нервных центров. В обычных условиях иррадиация возбуждения ограничивается вставочными тормозными нейронами.

2. Конвергенция (схождение) возбуждения – поступление возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону. Конвергенция возбуждения предопределена строением нервных сетей – в нервной системе афферентный путей в 10 раз больше, чем эфферентных. К одному мотонейрону подходят различные афферентные волокна, нисходящие волокна от вышележащих структур. Конвергенция обеспечивает участие, например, одного мотонейрона в нескольких различных рефлексах. Например, мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах кашля, глотания, сосания и дыхания. Один и тот же эффекторный нейрон может входить в состав различных рефлекторных дуг. Эти нейроны обеспечивают общий конечный путь многих рефлексов. При этом рефлексы могут как усиливать друг друга (союзные рефлексы), так и конкурировать за общий конечный путь (антогонистические рефлексы). При конвергенции могут иметь место два эффекта:

1. Окклюзия (закупорка). В случае конвергенции на нейроне импульсных потоков, каждый из которых способен обеспечить пороговое или сверхпороговое раздражение данного нейрона, суммарный эффект будет меньше арифметической суммы двух эффектов, т.е. произойдёт окклюзия (закупорка) возбуждения. Окклюзия предохраняет нервную систему от лишних затрат энергии.

2. Облегчение. Происходит в случае конвергенции на нейроне таких импульсов, каждый из которых не может создать порогового воздействия, вызывая суммацию двух афферентных импульсов. Реакция при одновременном возбуждении двух афферентных волокон будет больше арифметической суммы двух эффектов. Облегчение – механзм, позволяющий нервной системе иметь резерв для усиления ответной реакции.

3. Принцип реципрокности отношения возбуждения и торможения в ЦНС. Этот принцип отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций. Например, при направлении света в зрачок возбуждается центр мышцы, сужающей зрачок, и тормозится центр мышцы, расширяющий зрачок. Аналогичный пример относится к центрам вдоха и выдоха, глотания и вдоха. К этому же принципу можно отнести последовательную смену возбуждения и торможения в нервных центрах. Такая смена лежит в основе ритмических цепных рефлексов, обеспечивающих акты ходьбы, чесания, бега и т.д. Ритмические рефлексы при этом находятся под контролем больших полушарий.

4. Принцип обратной связи. При различных движениях возбуждаются проприорецепторы и сигнализируют ЦНС о состоянии двигательного аппарата. На основе обратной связи осуществляется подстройка движений и оценивается результат действия. Обратную связь осуществляют вторичные афференты. Обратная связь в движениях также осуществляется при помощи зрительных, слуховых и других рецепторов. Цель обратной связи – регуляция работы системы. Обратные связи могут быть:

1. Положительными. Например, генерация потенциала действия, когда результат реакции усиливает её начало.

2. Отрицательными (распротранены в организме гораздо шире). Например, регуляция активности мотонейронов при помощи клеток. Поддержание постоянного артериального давления осуществляется с помощью барорецепторов, находящихся в дуге аорты.

5. Принцип субординации (подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим). Например, мотонейроны спинного мозга подчинены нейронам красных ядер и пирамидным клеткам двигательной зоны коры. В процессе эволюции роль головного мозга в управлении возрастает – происходит процесс цефализации. Как правило, среди нисходящих влияний преобладают тормозные, а восходящие влияния являются возбуждающими.

6. Принцип доминанты. Был сформулирован отечественным физиологом Алексеем Алексеевичем Ухтомский и был назван им же основным принципом работы нервных центров. Доминанта – стойкий, временно господствующий очаг возбуждения в ЦНС, который подчиняет себе функции других нервных центров. Явление доминаниы Ухтомский открыл в 1923 году, будучи аспирантом в институте Павлова. Посторонние для доминантного очага раздражения не тольке не мешают доминанте, но, наоборот, подкрепляют и усиливают её, тем самым увеличивая торможение в других нервных центрах. Доминантный очаг может сформироваться под влиянием гормонов. Свойства доминантного очага – повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, способность к суммации возбуждения, способность притягивать возбуждении от других нервных центров, усиливаясь за их счёт и подавляя их реакцию индукционным торможением. Биологический смысл доминанты состоит в том, что она способствует освобождению нервной системы от побочной деятельности во имя достижения наиболее важной цели.

08.04.2006