В.3.4. Особенности тактильной рецепции

Биологическая значимость тактильной сенсорной функции, пожалуй, наиболее высока. Действительно, отсутствие специальных видов чувствительности - зрения, слуха, обоняния и т.д. не приводит к гибели организма. Отсутствие же кожной рецепции несовместимо с жизнью. Существо, лишенное возможности воспринимать тактильную информацию, не могло бы уберечься от опасных внешних воздействий, о которых сигнализируют болевые ощущения, сохранять стабильность ориентации и движения в пространстве, поддерживаемые мышечным тонусом и т.д. Тактильная рецепция и в филогенетическом смысле является самой древней. Она объединяет несколько видов чувствительности, которые можно разделить на две категории: чувствительность, связанная с кожными рецепторами и виды чувствительности, связанные с рецепторами, находящимися в мышцах, суставах и сухожи­лиях.

Кожа является предохранительной оболочкой организма. Ее общая площадь достигает, в среднем 2,5 м². В коже, мышцах, суставах и сухожилиях находится огромное количество рецепторов. Вну­три кожи, например, можно выделить, по крайней мере, 4 са­мостоятельных вида рецепции: температурная (тепловая и холодовая), тактильная, болевая и вибрационная (иногда ее характеризуют е как зависимую от трех других). Этим четырем видам кожной чувствительности соответствуют различные рецепторные аппараты. К числу основных относятся [ ]: колбочки Краузе, раздражение которых дает ощу­­щение холода, цилиндрические рецепторы Руффини, формирующие тепловые ощущения, корзинчатые сплетения и тельца Меснера, ответственные за возник­но­вение ощущений прикосновения и давления и, наконец, так называемые свободные нервные окончания, связанные, по-видимому, с болевыми функциями. Кроме кожных рецепторов существуют рассмотренные ранее рецепторы мышц, суставов и сухожилий, связанные с проприоцептивной (кинестетической) чувствительностью. Они вырабатывают сигналы в тот момент, когда происходит изменение силовых факторов в опор­но-двигательном аппарате, являясь, таким образом, носителями информации о расположении и движении мышечно-суставного комплекса. Существует и ряд других ре­цепторов, назначение которых пока неизвестно.

В целом, кожа и опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный распределенный рецептор, который вынесен наружу для первичной обработки контактных воздействий. Кожа неоднородна по количеству и характеру представленных в ней рецепторов. В ней есть места очень чувствитель­ные к прикосновению, температурным и болевым воздействиям, есть менее чувствительные. Например, у человека наиболее чувствительны - ладонь руки, язык; наименее - средняя зона спины. Различное количество рецепторов отражает неодинаковую значимость соответствующих участков тела. Рецепторы кожи в физиологии принято делить на три группы - медленно адаптирующиеся (МА), быстро адаптирующиеся (БА) и тельца Пачини (ТП). МА-рецепторы формируют непрерывный поток импульсов при постоянном механическом стимуле (например, действии веса на стопу). БА-рецепторы регистрируют механические стимулы, изменяющиеся во времени, причем величина реакции пропорциональные скорости деформации кожи. ТП представляют собой очень быстро адаптирующиеся рецепторы. В этом смысле, уместны следующие бионические аналогии. МА-рецепторы можно рассматривать как ЧЭ датчиков силы (давления) или деформации кожи. БА-рецепторы, время адаптации которых составляет  50 ... 500 мс подобны датчикам скоро­сти, а ТП-рецепторы являются ЧЭ датчиков ускорения или вибрации кожи. В тактильных системах их функцию выполняют датчики проскальзывания.

Для проведения раздражений от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, в организме существует три типа волокон, получивших название А, В и С. Эти каналы связи передают различную информацию и отличаются диаметром и степенью миелинизации, и, тем самым, скоростью проведения нервного импульса. Волокна типа А име­ют наиболь­ший диаметр ~ 8 ... 12 мкм и сильно миелинизированы, что позволяет передавать возбуждение со скоростью ~ 120 м/с. А-волокна являются каналами передачи сигналов тактильной и кинестетической природы, идущих от мышц, сухожилий и суставов. Волокна типа В, снабженные тонкой миелиновой оболочкой имеют меньший диаметр ~ 4 ... 8 мкм, проводят раздражение со скоростью 15 ... 40 м/с и связаны, в основном, с температурной и болевой рецепцией. Наконец, волокна типа С вообще не имеют миелиновой оболочки, обладают диаметром менее 4 мкм и скоростью передачи возбуждения ~ 0,5 ... 15 м/с. Они связаны с болевыми и, частично, температурными ощущениями. В тактильной рецепции, наряду с определенной специализацией наблюдается также перекрытие рецепторных каналов, отвечающих за различные функции. Так, болевая и температур­ная чув­ствительность преимущественно связана с самыми тонкими волокнами, а тактильные ощущения проводятся по наиболее крупным волокнам А и В.

Мы рассмотрели вкратце важнейшие бионические механизмы основных сенсорных функций, тех функций, которые являются основой информационной (сенсорной) системы робота. Подведем некоторые итоги. Заметим, что во многих случаях одна и та же поведенческая задача может решаться путем объединения нескольких сенсорных модальностей. Хорошим примером такого взаимодействия является движение. При ходьбе человек использует зрение, тактильную, кинестетическую, а также слуховую сенсорную функцию. Однако, обычно информация, постав­ляемая этими системами, оказывается избыточной. Например, чтобы пройти по улице до­статочно использовать всего три информационных канала. Замещение одной сенсорной функции другой получило название сенсорной компенсации. В частности, тактильная рецепция слепого частично замещает зрение. Принцип замещения широко используется в робототехнике.