21 Положения ю. Одума , дополняющие закон толерантности

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• « диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

22 Основные типы адаптаций организмов к факторам среды

Показатели устойчивости организмов в изменяющихся условиях среды обитания определяются возможностями организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям биотических и абиотических факторов. Адаптациями называются эволюционно выработанные и наследственно (генетически) закрепленные свойства организмов, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность при изменениях экологических факторов. Адаптационные возможности у разных видов очень сильно различаются. Например, береза хорошо растет как на сухих, так и увлажненных почвах, а сосна – только на почвах с умеренным увлажнением.

Часто важны не только пределы изменения экологических факторов, но и скорость их изменения, т.е. динамика. Не все виды способны приспособиться к быстрым изменениям условий среды. Виды, которые не могут (или не успевают) приспособиться к изменившимся условиям, вымирают и их экологические ниши в экосистемах занимают другие, более пластичные виды.

Рассмотрим основные виды адаптаций организмов к изменениям экологических факторов. Наиболее важными из них являются:

- морфологические;

- физиологические;

- поведенческие.

К морфологическим адаптациям относятся видоизменения органов, например, развитие у баобаба колючек вместо листьев, а у китов и дельфинов – плавников вместо ног. Физиологические адаптации связаны с особенностями ферментативного набора в пищеварительном тракте. Так, потребность животных во влаге удовлетворяется в пустынях путем биохимического окисления жиров, а у растений биохимические процессы фотосинтеза позволяют создавать органическое вещество из неорганических соединений. Поведенческие адаптации проявляются, например, в способах обеспечения теплообмена у птиц путем сезонных перелетов, у животных – с помощью линьки; для обеспечения пищей хищники используют приемы затаивания (в засаде), а их жертвы – защитную окраску.

23 Эврибионтные и стенобионтные организмы

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros — широкий): маловыносливые — стенобионтными (stenos —узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют раз­личные типы приспособленности организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабиль­ных условиях, утрачивают экологическую пластичность и выра­батывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовав­шие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эвриби­онтными.

Отношение организмов к колебаниям того или иного опреде­ленного фактора выражается прибавлением приставки эври- или стено-к названию фактора. Например, по отношению к темпера­туре различают эври- и стенотермные организмы, к концентра­ции солей — эври- и стеногалинные, к свету — эври- и стено-фотные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные- организмы встречаются редко. Чаще всего эври- или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пре­сноводные и морские рыбы будут стеногалинными, тогда как ранее названная трехиглая колюшка — типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно

может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распро­странению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсемест­но. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же вре­мя, нередко благодаря высокой специализированности, стеноби-онтам принадлежат обширные территории. Например, рыбояд­ная птица скопа (Pandion haliaetus)—типичный стенофаг, по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие рассто­яния и занимает значительный ареал.

Все факторы среды взаимосвязаны, и среди них нет абсолют­но безразличных для любого организма. Популяция и вид в це­лом реагируют на эти факторы, воспринимая их по-разному. Та­кая избирательность обусловливает и избирательное отношение организмов к заселению той или иной территории.

Стенобионты (от греч. stenos — узкий, ограниченный и бионт), животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых С. ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения.

   Австралийский сумчатый медведь коала может жить только на тех видах эвкалиптов, листьями которых он питается. Для других С. возможность их существования и распространения ограничена одновременно несколькими факторами. Например, одна из самых глубоководных рыб Pseudoliparis amblystomopsis известна только с глубин 6—7 км, где она обитает при полном отсутствии света, гидростатическом давлении в 600—700 am, при постоянной низкой температуре и неизменной солёности. К С. относятся многие паразиты и симбионты (см. Паразитизм, Симбиоз), способные существовать только совместно с представителями одного определенного вида, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, высокогорных районов, изолированных океанических островов. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы). С. противопоставляют эврибионтам, способным выдерживать колебания факторов внешней среды в широких пределах.

   Эврибионты (от эври... и бионт), животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры.

   Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие). Ооцисты паразитических простейших, личинки и яйца некоторых нематод способны переносить очень сильное промораживание, высушивание, устойчивы ко многим ядам, что позволяет им длит. время сохранять жизнеспособность. У некоторых насекомых и ракообразных (например, стрекозы, сухопутные крабы) личинки ведут водный образ жизни, а взрослые особи — наземный. Т. о., условия существования на разных стадиях жизненного цикла очень различны, хотя каждая стадия ограничена более узким их диапазоном. То же относится к некоторым паразитическим червям, обитающим на разных стадиях жизненного цикла в беспозвоночных, рыбах, млекопитающих и во внешней среде. Иногда взрослые особи бывают более эврибионтны, чем ранние стадии развития (например, у некоторых водных беспозвоночных и рыб). Эврибионтность некоторых широко распространённых видов обусловлена приспособленностью разных популяций таких видов к обитанию в районах с различными условиями. Т.о., степень эврибионтности вида в целом выше, чем отдельных особей или стадий развития. Э. обычно свойственны более широкие, ареалы, чем противопоставляемым им стенобионтам.