1.18. Клеточная оболочка

Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5—30 мкм, хлоропласта 2—6 мкм, митохондрии 0,5—5 мкм, рибосомы 25 нм.

Рассмотрим свойства отдельных частей растительной клетки.

Характерной особенностью растительной клетки является наличие твердой клеточной стенки. Клеточная оболочка придает клеткам и тканям растений механическую прочность, защищает протоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.

Первичная клеточная оболочка характерна для молодых клеток. По мере их старения образуется вторичная структура.

В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки.

Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. В первичной оболочке каждой клетки имеются тонкие участки — первичные поровые поля, через которые обычно проходят плазмодесмы — цитоплазматические нити, обрамленные мембраной (плазмалеммой). Благодаря плазмодесмам протоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт.

Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления, или потенциала давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение — это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением.

 Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность - легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи.

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Этим достигается значительная прочность и твердость вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях до 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами – лигнином, суберином. Клеточная оболочка легкопроницаема как для воды, так и для растворенных веществ.

1.19. К клеточным включениям относятся углеводы, жиры и белки.

Углеводы. Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода. К углеводам относятся глюкоза, гликоген (животный крахмал). Многие углеводы хорошо растворимы в воде и являются основными источниками энергии для осуществления всех жизненных процессов. При распаде одного грамма углеводов освобождается 17,2 кДж энергии.

1.20. Белки. Белки являются основными веществами клетки. Белки состоят из углерода, водорода, кислорода, азота, серы. Часто в состав белка входит фосфор. Белки служат главным строительным материалом. Они участвуют в формировании мембран клетки, ядра, цитоплазмы, органоидов. Многие белки выполняют роль ферментов (ускорителей течения химических реакций). В одной клетке насчитывается до 1000 разных белков. При распаде белков в организме освобождается примерно такое же количество энергии, как и при расщеплении углеводов.

2.1. (2.1.) По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичная меристема составляет зародыш семени. Дальнейшее разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами — камбием и феллоге-ном. По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркаляр-ные) и раневые (травматические) меристемы.

2.3. По положению в теле растения

Верхушечные (апикальные)

Боковые (латеральные)

Вставочные (интеркалярные)

Раневые

Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.

Клетки образовательной ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях.

2.4. Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.

2.5.Вторичная покровная ткань.

Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы —феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

2.6. Третичная покровная ткань

Корка (ритидом) приходит на смену перидермы. У большинства древесных растений она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубокие ткани первичной коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками отмирают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших прочих тканей первичной коры.

2.7. Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.

2.9. Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида проводящей ткани — ксилему (древесину) и флоэму (луб).

2.10. Основная ткань, или паренхима, состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму.

2.11. Ксилема и флоэма обычно расположены рядом, образуя слои, или так называемые проводящие пучки, представленные в растениях несколькими типами. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы относительно друг друга, различают следующие типы:

1.  Коллатеральные (бокобочные), когда ксилема и флоэма располагаются бок о бок, т.е. на одном радиусе

2.  Биколлатеральные (дважды бокобочные пучки) - флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон. Наружный участок флоэмы более мощный

3.  Концентрические :

а) амфивазальные - ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму

б) амфикрибральные - флоэма окружает ксилему

4.  Радиальные - ксилема расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами

Проводящие пучки в зависимости по наличию или отсутствию в них камбия бывают открытые и закрытые. В открытых - между ксилемой и флоэмой есть камбий

2.12. Выделительные ткани

В процессе обмена веществ у растений, помимо продуктов потребляемых самим растением, образуется еще ряд отбросов или побочных продуктов, для питания растения никакого значения не имеющих; они могут быть отнесены к группе выделений.

У высших растений происходит выделение капельно-жидкой воды и растворов различных веществ, а в некоторых случаях вещества затвердевают и выкристаллизовываются внутри тела растения или на его поверхности.

В связи с этим различают выделительные ткани внутренней и внешней секреции.

Выделительная деятельность растений очень разнообразна, поэтому изучение выделительных тканей имеет ряд трудностей. Во-первых, эти ткани сильно различаются по строению и размещению в теле растения. Во-вторых, растения выделяют очень разнообразные в химическом отношении вещества, причем одинаковые вещества могут вырабатываться разными видами выделительной ткани и наоборот. И, наконец, остается неясным значение выделяемых веществ для самих растений.

Многие "отбросные" вещества в процессе приспособительной эволюции получили дополнительную вторичную функцию, например, имеют горький вкус или ядовиты и предохраняют растения от поедания или служат для дезинфекции как некоторые смолы.

2.13. Ксилема —это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды), древесинная паренхима и механическая ткань.

2.14. Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).