54 Высшие растения: отдел Плауновидные. Особенности их строения, многообразие, значение для человека и в природе

Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми). Наличие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.

Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, Плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного.

Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюции.

Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.

Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.

Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным.

Виды плаунов используют как лекарственные, красильные, косметические и декоративные растения. В научной медицине применяют споры (обычно плауна булавовидного) для приготовления детских присыпок, пересыпания пилюль. Споры содержат до 50% жирного невысыхающего масла, алкалоиды, фенольные кислоты, белки, сахара, минеральные соли. В народной медицине споры плаунов применяют как заживляющее средство для засыпки ран, ожогов, обморожений, при экземах, фурункулах, лишаях, рожистых воспалениях. Стебли используют при заболеваниях мочевого пузыря, печени, дыхательных органов, при недержании мочи, болях в желудке, при геморрое, диспепсиях и ревматизме.

55 Высшие растения: отдел Хвощевидные. Особенности их строения, многообразие, значение для человека и в природе.

Отдел Хвощевидные {Equsetophyta)

Хвощевидные также произошли от псилофитов. Ископаемые древовидные формы вместе с папоротниками и плаунами форми­ровали леса каменноугольного периода. В настоящее время пред­ставлены небольшим числом видов — около 30. Распространены преимущественно во влажных местах.

Хвощи — многолетние травянистые растения с хорошо разви­тым подземным побегом — корневищем. От корневища отходят

придаточные корни. В отличие от остальных высших споровых хво­щевидные характеризуются чле-нистостью побегов (рис. 211). На стебле расположены мутовки листьев. Листья имеют стеблевое происхождение — это сильно измененные боковые веточки.

Весной на корневищах выра­стают побеги, которые заканчи­ваются спороносными колоска­ми. Здесь в спорангиях формиру­ются споры — бесполое поко­ление. Созревшие споры высы­паются из спорангиев и, прора­стая в благоприятных условиях, образуют разнополые гаметофи-ты — половое поколение. Опло­дотворение происходит в воде. Из оплодотворенной яйцеклет­ки вновь развивается бесполое поколение хвоща — спорофит.

56 Высшие растения: отдел Папоротниковидные. Особенности их строения, многообразие, значение для человека и в природе.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные, или папоротники, произошли от псило-фитов и представляют собой одну из наиболее древних групп выс­ших растений. Ископаемые формы папоротников известны с де­вонского периода палеозойской эры. В каменноугольном периоде эти растения наряду с хвощами и плаунами занимали господству­ющее положение в растительном мире Земли.

В настоящее время папоротники представлены большим чис­лом видов (более 10 тыс.), распространены очень широко и встре­чаются в самых разных местообитаниях. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до 25 м (у тропических древовидных форм).

В жизненном цикле папоротников, как у всех высших расте­ний, кроме моховидных, преобладает фаза диплоидного споро­фита. Спорофит, как правило, многолетний. В лесах умеренной зоны у обычных папоротников побег короткий, находится в по­чве и представляет собой корневище.

Стебли нередко дихотомически ветвятся. В стебле имеется хо­рошо развитая проводящая ткань, между пучками которой распо­лагаются клетки парепхимной ткани. Листья вырастают из почек корневища и развертываются над поверхностью почвы. Они обла­дают верхушечным ростом и достигают больших размеров. В боль­шинстве случаев листья совмещают две функции — фотосинтеза и спорообразования.

На нижней поверхности листа находятся спорангии, в кото­рых образуются гаплоидные споры. В благоприятных условиях спо­ра прорастает, и из нее формируется небольшая пластинка — за­росток (гаметофит). Гаметофит папоротников обоеполый, на нем развиваются женские (архегонии) и мужские (антеридии) поло­вые органы, где образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Опло­дотворение происходит в капле воды. Из зиготы развивается заро­дыш, после его укоренения заросток отмирает. Зародыш развива­ется в спорофит. У некоторых папоротников споры имеют неоди­наковые размеры. Мелкие споры (микроспоры, или мужские спо­ры) при прорастании дают начало гаметофиту, на котором обра­зуются мужские органы размножения. Из крупных спор (мегаспор, или женских спор) развивается гаметофит, продуцирующий яйцеклетки. Накопление питательных веществ в спорах, особенно в мегаспорах, создает значительные преимущества для разноспо-ровых папоротников. Гаметофит начинает развиваться внутри споры благодаря питательным веществам, которые в ней содержатся. Вследствие быстрого развития оплодотворение происходит рань­ше обычного. Питательные вещества мегаспоры обеспечивают также благоприятные условия для зародыша спорофита. Весь цикл раз­вития завершается быстрее. Вследствие перечисленных особенно-

стей развития разноспоровые папоротники хорошо переносят меняющиеся условия среды. Папоротникам свойственно также вегетативное размножение посредством, специальных почек.

Папоротники используются человеком. Молодые сочные лис­тья некоторых видов употребляются в пищу как салат. Многие виды выращиваются для аквариумов. Папоротники, живущие в симби­озе с азотфиксируюшими цианобактериями, применяют также как источник азота на рисовых полях.

57 Высшие растения: отдел Голосеменные. Особенности их строения, многообразие, значение для человека и в природе.

Отдел Голосеменные (Pinophyta)

К голосеменным относится около 700 видов деревьев и кустар­ников, размножающихся семенами. Голосеменные возникли в де­вонском периоде палеозойской эры от первичных разноспоровых папоротников, вымерших в начале каменноугольного периода. Наивысшего расцвета голосеменные достигли в конце палеозой­ской и в мезозойскую эру. К концу мезозоя многие группы голо­семенных вымерли. Современные виды, несмотря на их неболь­шое число, распространены по всему земному шару, а в Север­ном полушарии образуют огромные массивы хвойных лесов.

Процесс оплодотворения у голосеменных не зависит от при­сутствия воды. В спорангиях образуются два вида спор — микро­споры (мужские скоры) и мегаспоры (женские споры). Микро­споры дают начало мужскому гаметофиту, состоящему всего из нескольких клеток. Мегаспора находится внутри спорангия, она образует женский гаметофит. Мегаспорангий имеете с окружаю­щим его покровом называется семязачатком или семяпочкой. Пос­ле оплодотворения яйцеклетки из семязачатка развивается семя. Перенос пыльцы ветром и образование пыльцевой трубки, по которой спермий проникает в яйцеклетку, обеспечивают незави­симость оплодотворения от наличия капельно-жидкой влаги.

В состав отдела Голосеменные входят несколько классов, из ко­торых наиболее распространен класс Хвойные. Почти вес виды хвой­ных представлены деревьями (сосна, ель, пихта, лиственница).

В стебле на поперечном разрезе различают тонкую кору, хоро­шо развитую древесину и плохо выраженную сердцевину. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устрое­на проще, чем у цветковых растений, она состоит в основном из трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсут­ствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные ка­налы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веще­ствами.

Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время года. Они покрыты толстым слоем кутикулы, устьица погружены в ткань листа, что снижает испарение воды.

Размножение хвойных, например сосны, происходит следую­щим образом. Сосна — обоеполое ветроопыляемое растение. На верхушках молодых стеблей образуются два вида шишек (видоиз­мененных побегов) — мужские и женские (рис. 212). Мужские шишки имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На чешуй­ках находятся по два пыльника, где развиваются пыльцевые зерна. Женская шишка тоже состоит из оси, на которой расположены семенные чешуйки. На поверхности чешуек женских шишек нахо­дятся по две семяпочки. В каждой семяпочке мегаспора делится на четыре клетки; одна развивается в женский, гаметофит. Каждый гаметофит содержит по одной яйцеклетке. Пыльцевое зерно, со­держащее четыре микроспоры, попадает на семяпочку, одна из микроспор прорастает и формирует пыльцевую трубку, из другой образуются два спермия. По пыльцевой трубке один из спермиев проникает в семяпочку и оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш. Семя с запасом питательных веществ (эн­доспермом) одето защитными оболочками. На второй год после образования женской шишки и переноса на нее микроспор семе­на высыпаются и разносятся ветром.

58 Высшие растения: отдел Покрытосеменные. Особенности их строения, многообразие, значение для человека и в природе.

Покрытосеменные — наиболее современная и самая много­численная группа растительного мира: по числу видов (около 250 тыс.) она превосходит все остальные группы высших расте­ний вместе взятые. Цветковые произрастают во всех климатичес­ких зонах и в самых разных экологических условиях — от тропи­ческих лесов до пустынь и тундр. Широкое распространение рас­тений этого отдела обусловлено прогрессивными особенностями строения, которые они приобрели в процессе эволюции.

Цветковые растения произошли от группы вымерших водорос­лей, которая дала начало и семенным папоротникам. Таким обра­зом, голосеменные и покрытосеменные растения — параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюциони­ровавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях. Начиная с середины мелового периода (примерно 100 млн лет назад) цвет­ковые быстро распространяются по всему земному шару.

Морфологическое разнообразие цветковых очень велико. Стро­ение вегетативных и генеративных органов у них достигает наи­большей сложности, ткани характеризуются высокой степенью специализации. Покрытосеменные имеют наиболее совершенную проводящую систему, обеспечивающую быстрый приток воды и минеральных веществ от корней к листьям, почкам, цветкам и быстрый отток органических веществ. Прогрессивная форма ветв­ления — симподиальнт — способствовала увеличению числа цве­точных почек и, как следствие этого, образованию большого ко­личества семян. При этом увеличилась также листовая поверхность.

Для покрытосеменных характерны интенсивный обмен веществ, быстрое накопление органического вещества в процессе фотосин­теза, образование разнообразных биологически активных веществ, быстрый рост и приспособленность к самым разным экологиче-

ским условиям. Семяпочка этих растений в отличие от всех пре­дыдущих групп защищена от неблагоприятных воздействий завя­зью, отсюда и название этого отдела — Покрытосеменные в отли­чие от голосеменных, у которых семяпочка не защищена покро­вами. Развитие мужского и женского гаметофитое у покрытосе­менных предельно сокращено (см. рис. 204). Таким образом, гаме-тофиты образуются в результате минимального числа митотичес-ких делений и минимальной затраты строительного материала.

Все многообразие спорофитных форм цветковых растений мо­жет быть сведено к двум основным типам — древесному (деревья и кустарники) и травянистому. Травянистая жизненная форма, свойственная большинству покрытосеменных, характеризуется более высокой приспособленностью к резким колебаниям усло­вий внешней среды, чем древесная. Травы — молодая в эволюци­онном отношении группа растений, которая произошла от дре­весных форм путем редукции камбия и сокращения длительности жизненного цикла.

Цветковые — единственная группа растений, способная к об­разованию сложных многоярусных сообществ.

Отдел Покрытосеменные делится на два класса — Двудольные и Однодольные. Название класса «Однодольные» обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных рядом признаков: 1) у них развита мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение (в нем отсутствует камбий); 2) листья в большинстве простые, с дуговым или параллельным жилкованием; 3) прово­дящие пучки в стебле закрытые, разбросаны по всей толще стеб­ля; 4) цветки трехчленного типа. Важнейшие семейства класса — Злаковые и Лилейные.

Систематический признак двудольных — наличие двух семядо­лей в зародыше. Отличительные особенности двудольных следую­щие: 1) корневая система стержневая с развитыми боковыми кор­нями; 2) корень и стебель имеют вторичное строение, есть кам­бий; 3) сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа, расположены концентрически; 4) листья как простые, так и слож­ные, с сетчатым жилкованием, лишь у небольшого числа видов жилкование иное (двудольное растение подорожник имеет дуго­вое жилкование); 5) цветки пяти- и четырехчленного типа; 6) в созревших семенах эндосперм хорошо выражен у ряда видов: пас­леновых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и других (например, фасоль, горох, подсолнечник) развит слабо или со­всем отсутствует, и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша. Культивируемые и дико­растущие цветковые растения объединяют в важнейшие семей­ства Крестоцветных, Бобовых, Пасленовых, Сложноцветных, Розоцветных и др. (табл. 7).