§ 5. Диктиосомы (аппарат гольджи)

На электронограммах живых растительных клеток можно видеть участки цитоплазмы, в которых находятся группы парал­лельных слегка дугообразно изогнутых и тесно прижатых друг к другу пластинок, обычно окруженных шаровидными пузырь­ками различных размеров (рис. 9). Размер всей диктиосомы в среднем близок к размеру митохондрии, но так как диктиосома образована субмикроскопи­ческими единицами — мембранами, то в оптический микроскоп она обычно не видна. В растительных клетках диктиосомы ле­жат в цитоплазме без видимого порядка.

Диктиосома, называемая также аппаратом Гольджи, состоит из мембран, сгруппированных в пары. Края этих парных мембран сливаются таким образом, что образу­ются замкнутые уплощенные мешочки, полости или цистерны, расположенные параллельно друг другу (рис. 10 Число цистерн (мешочков) в каждой диктиосоме варьирует, но обычно их бывает 4—7. Каждая ла­мелла имеет длину около 0,4—1,5 мк и толщину около 0,02 мк. и по концам часто несет пузырьки. Иногда от вздутых краев ламелл отделяются шаровидные пузырьки различных размеров, также отграниченные мембраной (см. рис. 9 и 10). Число пузырьков варьирует в зависимости от активности клетки. Например, их и, много в гиалоплазме в конце деления клетки, в отдельных случаях число их может быть столь значительным, что гиалоплазма приобретает пенистый вид. Иногда пузырьки могут вовсе отсутствовать.

Рис. 9. Участок клетки корневого чехлика под электронным микроскопом

ипдны 3 диктиосомы (/,-2 и 3) в поперечном сечении, 4 — эндоплазматическая сеть, 5 — гиалоплазма с рибосомами, 6 — митохондрии

Рис. 10. Пространственное изображение диктиосомы в электронном микроскопе

/ — цистерны, 2 — пузырьки

Диктиосомы встречаются в эмбриональных, во взрос­лых клетках, но в первых они обычно обильнее, например, в кон­чике корня фасоли их может быть до 30 на одну клетку, а в кончике корня кукурузы — несколько сотен, тогда как эндоплазматическая сеть в эмбриональных клетках развита слабо. Мало диктиосом и в сильновакуолизированных клетках паренхимы коры тыквы и винограда, совсем нет в зре­лых клетках, проводящих питательные вещества (ситовидных трубках).

В отношении функционального значения диктиосом есть предположение:

1. о ро­ли диктиосом в образовании оболочки клетки и новых участков плазмалеммы.

2, диктиосомы участвуют в образо­вании вакуолей, которое, происходит путем разбухания межмембранного пространства наружных ламелл диктиосом.

3. диктиосомам некоторых специализированных клеток приписывают также выделительные функции,

4. участие в накоп­лении и, возможно, видоизменении некоторых веществ.

§6 Пластиды.

Эти органеллы, характерные только для растений, встречаются во всех живых растительных клетках В зависи­мости от окраски, связанной с функциями, различают три основных типа пластид: хлоропласты (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа.

Хлоропласты (греч. хлорос — зеленый) — это наиболее изученные и имеющие наибольшее значение пластиды. Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Благодаря хлоропластам, точнее, благодаря содержащемуся в них хлоро­филлу лик Земли выглядит зеленым. Среди высших растений хлорофилла нет у некоторых сапрофитов и паразитов. Такие растения обычно имеют бледно-желтую окраску. Это связано с тем, что синтез хлорофилла происходит обычно только на свету, и растения, выращенные в темноте или при недостатке света, называют этиолированными (франц. etioler — делать хилым). Вместо типичных хлоропластов в них образуются измененные пластиды — этиопласты. Кроме хлорофилла, в хлоропластах содержатся пигменты относящиеся к группе каротиноидов желтый и оранжевый Нет, как правило, хлоропластов и в клетках корней. Форма хлоропластов обычно правильная, линзовидная, довольно постоянная (рис. 11).

Размер и число хлоропластов на клетку колеблются в зависимости рода растения и типа клетки. Чаще всего их диаметр составляет 4—7 мкм, толщина —1—3 мкм. Число хлоропластов варьирует сильнее. Так, в одной палисадной клетке листа ясеня их насчитывается в среднем 14, тополя 40, свеклы —65, табака —100, мать-и-мачехи —175, картофеля —325; в клетке губчатой ткани листа их обычно значительно меньше: у тополя-40,картофеля —95; еще меньше в клетке эпидермы: у тополя — всего 5-7 очень мелких хлоропластов. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Например, во взрослом дереве их насчитываются сотни миллиардов. На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия: у растений, растущих в затененных местах, хлоропласты в общем крупнее, чем растений открытых пространств, и, как правило, богаче хлорофилл. Поскольку хлоропласты сравнительно крупные и окрашены, их легко мои изучать в прижизненном состоянии в клетке под световым микроскопом.

Значительно разнообразнее хлоропласты у водорослей. Здесь они могут иметь пластинчатую (мужоция), звездчатую (зигнема), лентовидную (спирогира) форму Хлоропласты водорослей называют также хроматофорами (греч. хромео—крашу; форос — несущий).

В клетках высших растений хлоропласты расположены в постенной цитоплазме таким образом, что одной широкой стороной обращены к клеточной оболочке (рис.11), причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Однако положение пластид в клетке может меняться в зависимости от внешних условий, и прежде всего от освещенности. На рассеян­ном свету улавливают свет наилучшим образом, обращены к поверхности органа, на ярком же свету они перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам узкой стороной (ребром). Хлоропласты имеют двумембранную оболочку, изолирующую от гиалоплазмы основ­ное вещество пластиды — строму (греч. строма — ложе). Мембраны оболочки агранулярные (лишены рибосом). Наиболее характерная черта хлоропластов — сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, называемых тилакоидами (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламеллами. На срезах границы тилакоидов выявляются в виде двух темных линий. У высших растений, как правило, часть тилакои­дов имеет дисковидную форму небольшого (около 0,5 мкм) диаметра и собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами (греч. гранум — зерно). В гране тилакоиды располагаются параллельно друг другу, контактируя мембранами. Число тилакоидов в гране колеблется в широких пределах в зависимости от вида растения и условий освещенности. Так, у некоторых высших растений их может быть всего 2—3, у других дости­гать нескольких десятков. Граны связаны между собой тилакоидами стромы, проходящими через них насквозь вдоль пластиды. В отличие от тилакоидов гран тилакоиды стромы часто не строго параллельны, удалены друг от друга на разное расстояние, имеют различный диаметр. В некоторых участках хлоропластов можно наблюдать складки внутренней мембраны пластидной обо­лочки, непосредственно переходящие в тилакоиды стромы. В отличие от митохондрий такие складки встречаются обычно редко. Однако в некоторых случаях эти выросты образуют сеть трубочек по периферии пластиды, называемую периферическим ретикулумом.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез (ассимиляция углекис­лого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Фотосинтез состоит из большого числа химических реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Именно с этой функцией связана специфическая ультраструктура хлоропластов.

Рис. 11. Хлоропласт:

/ хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным микроскопом (схемат.); увел. 20000 раз; 2—схема строения хлоропласта в объемном изображении (трехмерная); 3—схема строения хлоропласта на срезе; ВМ — внутренняя мембрана оболочки хлоропласта; Гр — грана; ДНК—нить пластидной ДНК; КЗ — крахмальное зерно; М — митохондрия; НМ — наружная мембрана оболочки хлоропласта; ОХ — оболочка хлоропласта; Пг-пластоглобула; Пл — плазмалемма; Р — рибосомы хлоропласта; С — строма; Т — тонопласт; ТиГ — тилакоид граны; ТиМ — межгранный тилакоид; ЦВ — центральная вакуоль.

В общем виде фотосинтез можно себе представить как процесс восстанов­ления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органичес­ких веществ (в первую очередь глюкозы) и выделением в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотер­мических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на светозависимые – преобразование световой энергии в химическую ( на мембранах тилакоидов), и темновые – восстановление углекислого газа воздуха водородом воды до углеводов ( в строме хлоропластов).

Лейкопласты - мелкие бесцветные пластиды обладают тем же коэффициентом преломления, что и цито­плазма и поэтому увидеть их очень трудно. Обнаружить их можно лишь в случае накопления внут­ри них крупных включений. Они встречаются во взрослых клетках, скрытых от действия солнечного света: в корнях, кор­невищах, клубнях (картофель), семенах, сердцевине стеблей, а также в клетках, подвергающихся сильному освещению (клет­ки кожицы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окру­жая его иногда со всех сторон. Форма лейкопластов очень непо­стоянна, чаще всего это шаровидные, яйцевидные или веретеновидные образования (рис. 12).

Рис. 12. Клетка с леико- Рис. 13. Этапы развития амилапласта в

пластами недалеко от корне чечевицы (электронная микроско-

кончика корня ржи пия) А — три последовательные

стадии развития молодого

лейкопласта в амилопласт.

/ — лейкопласты, 2 — ядро,

з — митохондрии. Б - зрелый амилопласт; -

мембрана, отграничивающая об­разовательный центр, разрушилась, боль­шая часть амилопласта занята крах­мальным зерном (1)

Лейкопласты — органоиды, связанные с образованием запасных, питательных веществ — крахмала, белков и жиров. Деятельность лейкопластов специализирована: одни из них накаплива­ют преимущественно крахмал (амилопласты), другие — белки (протеопласты), третьи — масла (олеопласты). Лейкопласты клеток кожицы листьев и стеблей нельзя отнести ни к одному из этих типов, так как функ­ция их еще не выяснена.

Амилопласты накапливают крахмал в виде так называемых крахмальных зерен. Снаружи амилопласты отграничены двухмембранной оболочкой. Внутри пластида заполнена тонко­гранулярной стромой. Образованию крахмальных зерен в амилопластах предшествует развитие мельчайших пузырьков, ко­торые сливаются, уплощаются, ограничивая мембраной участок стромы в центре пластиды. При отложении крахмала оболочка амилопласта и строма могут сильно растягиваться, в результате чего размер амилопласта сильно увеличивается за счет расту­щего крахмального зерна. Крахмальное зерно заполняет затем почти всю полость амилопласта, оттесняя его живое содержи­мое на периферию в виде тончайшей пленки на поверхности зер­на. Во многих случаях крахмальное зерно может достигать та­ких размеров, что амилопласт разрывается и сохраняется только на одной стороне крахмального зерна

Развиваясь из пропластид, амилопласты при определенных ус­ловиях могут превращаться в пластиды других типов. Если, на­пример, поместить корень ячменя на свет, то можно видеть, что некоторые лейкопласты увеличиваются в объеме и превращают­ся в хлоропласты, сходные с теми, которые образуются в ли­стьях. Если такой корень вновь лишить света, то эти хлоропла­сты уменьшаются в размерах и теряют свой хлорофилл, но не превращаются опять в лейкопласты, а вырабатывают глобулы (шарики) каротина, становясь таким образом хромопластами.

О л е о п л а с т ы, т. е. лейкопласты, образующие главным образом масла, встречаются значительно реже, чем амилопласты (напри­мер, в клетках листьев некоторых однодольных). Они обычно представляют собой продукт старения хлоропластов, которые теряют хлорофилл. При этом в строме пластиды возникают мель­чайшие глобулы масла. Затем пластидная оболочка разрушает­ся, и содержимое соседних пластид сливается, образуя более крупные жировые капли. Иногда в таких пластидах одновре­менно накапливается и крахмал.

Синтез запасного белка — протеина — может осуществляться в третьем типе лейкопластов - протеопластах. Белок в виде кристаллов и зерен образуется в семенах многих растений, осо­бенно тех, которые содержат еще и много масла (например се­мена клещевины). Протеопласты, подобно амилопластам, воз­никают из пропластид. Их развитие также задерживается на стадии незрелой ламеллярной пластиды. В строме протеопласта запасной белок первоначально накапливается в виде фибрилл, которые затем объединяются в более крупные пучки. Далее обо­лочка и строма пластиды разрушаются, а пучки белковых фиб­рилл превращаются в подобие мелких вязких вакуолей. Затем вакуоли соседних пластид сливаются, часть белка оформляется в виде кристаллоидов (см. § 9).

Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла являются инертными включениями, продуктами жизнедеятель­ности пластид. Причем каждый из них может накапливаться не только в лейкопластах, но также в хлоропластах и хромопла­стах. Но если крахмал образуется в пластидах, то запасные белки и жиры очень часто могут иметь и внепластидное проис­хождение, возникая, вероятно, непосредственно в цитоплазме и независимо от пластид

Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оран­жевого и даже красного цвета. Они встречаются в клетках мно­гих лепестков (одуванчик, лютик, калужница), зрелых плодов (томаты, шиповник, рябина, тыква, арбуз, апельсин), корнепло­дов (морковь, кормовая свекла). Яркий цвет этих органов обус­ловлен желтыми и оранжевыми пигментами — каротиноидами, сосредоточенными в хромопластах. Эти пигменты характерны и для хлоропластов, но там они маскируются хлорофиллом. Они не растворимы в воде, но растворимы в жирах. В отличие от хлоропластов форма хромопластов очень изменчи­ва и определяется их происхождением и состоянием в них пиг­ментов, а также систематическим положением образующего их растения. В зависимости от состояния каротиноидов различают хромопласты трех типов:

1) хромопласты, у которых каротиноиды откладываются в форме мелких, но видимых в световой микроскоп ни с чем не снизанных кристаллов (хромопласты моркови);

2. хромопласты, у которых каротиноиды растворены в суб­микроскопических липоидных глобулах (лепестки лютика и алоэ);

3. 3) хромопласты, каротиноиды которых собраны в пучки, состоя­щие из субмикроскопических нитей и связанные с фибриллами белка (красный перец, томаты, мандарин).

В отличие от хлоропластов и лейкопластов хромопласты представ­ляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение составляют хромопласты моркови, которые возникают не из хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропла­стид. Части корнеплода, не погруженные в почву и развиваю­щиеся на свету, обычно зеленеют. Это происходит не в результата превращения хромопластов в хлоропласты, а вследствие об­разования хлоропластов из пропластид или лейкопластов. Хро­мопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид.

Хлорофилл в желтеющих листьях разрушается и перестает маскировать каротиноиды, ко­торые резко выступают и обусловливают желтую окраску листьев.

Хро­мопласты лишены способности к фотосинтезу, так как не содержат хлорофилла. Косвенное значение хро­мопластов в том, что они обуславливают яркую окраску цветов и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления, животных для распространения плодов.