24. Возможные схемы прохождения ионов через мембраны клеток. Основные подходы для описания транспорта ионов. Структура ионных каналов.

Существует несколько возможных механизмов прохождения ионов через мембрану:

1. Растворение иона в липидной фазе мембраны, диффузия и последующий переход из мембраны в раствор;

2. Движение по ионным каналам, являющимся структурными компонентами мембран;

3. Транспорт с участием переносчиков.

Основные свойства ионных каналов:

1). Селективность.

2). Независимость работы отдельных каналов.

3). Дискретный характер проводимости.

4). Зависимость параметров каналов от мембранного потенциала.

Мембранные каналы делят на потенциалзависимые и потенциалнезависимые. К потенциалзависимым можно отнести хемочувствительные и механосенситивные. Хемочувствительные каналы открываются и закрываются под влиянием биологически активных молекул разного происхождения. Механосенситивные каналы служат для преобразования механических сигналов в электрические. Потенциалзависимые каналы открываются под влиянием изменения потенциала мембраны. Примером таких каналов являются Na- и K-каналы. В узких каналах (натриевый, калиевый) невозможна независимая диффузия, а допустимо только однородное движение ионов.Na-канал образован гликопротеином, состоящим из нескольких субъединиц, которые формируют в толще мембраны канал. Таким образом, ионные каналы представляют собой макромолекулярные комплексы, которые образуют сквозные гидрофильные поры в липидном матриксе и способны регулировать транспорт ионов через мембрану.

Na-канал имеет селективный фильтр и воротное устройство. Селективный фильтр располагается вблизи поверхности мембраны, и в основе его функционирования лежит принцип стерического соответствия. Назначение фильтра заключается в том, чтобы не пропускать в канал и из канала ионы большего и меньшего размеров. Вблизи внутренней поверхности мембраны располагается воротное устройство, которое управляется трансмембранным электрическим полем.

Предполагается существование двух возможных механизмов влияния внутримембранного поля на воротное устройство:

1. Поле действует на диффундирующие ионы, которые затем действуют на компоненты мембраны;

2. Поле действует на компоненты мембраны.

В настоящее время все более склоняются к точке зрения, согласно которой, электрическое поле действует на какие-то компоненты канала, находящиеся внутри мембраны.

Для прохождения по каналам через липидный бислой ионы должны обладать достаточным запасом кинетической энергии для преодоления энергетических барьеров. Первый барьер состоит в том, что прежде чем войти в канал, ионы должны освободиться от гидратной оболочки, что требует определённых затрат энергии. Второй энергетический барьер обусловлен наличием заряженных полярных групп белков стенок поры. При прохождении через такую пору молекулам необходимо преодолеть электрическое взаимодействие между своими заряженными группами и заряженными группами поры.

Особенно большой энергетический барьер преодолевают ионы в момент проникновения через мембранную часть канала. Это обусловлено значительным электрическим взаимодействием ионов с заряженными группами пор. Если ион приближается к одноименно заряженной поре, то при этом он испытывает отталкивание и проникает через мембрану только в том случае, если обладает кинетической энергией, достаточной на преодоление этого отталкивания. Если ион и стенка поры имеют противоположные заряды, то ион испытывает притяжение к центру поры, и его проникновение во многих случаях может облегчиться. Но так как ион притягивается к электрическому центру поры, то в некоторых случаях он может оказаться в так называемой потенциальной яме. Другими словами, попадание иона в потенциальную яму приводит к повышению энергетического барьера транспортного процесса. Поэтому вход второго иона в канал по сравнению с входом первого затрудняется, однако выход первого иона из канала, напротив, идет очень легко, так как этому способствует электростатическое отталкивание между самими ионами, в результате чего следующий ион может заполнить освободившуюся потенциальную яму.