Вопрос 49. Физиологические механизмы слуха.

Слух (auditus) — функция, обеспечивающая восприятие человеком и животными звуковых сигналов. Механизм слухового ощущения обусловливается деятел ьностью слухового анализатора. Периферическая часть анализатора включает наружное, среднее и внутреннее ухо. Ушная раковина преобразует поступающий извне акустический сигнал, отражая и направляя в наружный слуховой проход звуковые волны. В наружном слуховом проходе, выступающем в роли резонатора, изменяются свойства акустического сигнала — увеличивается интенсивность тонов частотой 2—3 кГц. Наиболее значительное преобразование звуков происходит в среднем ухе. Здесь вследствие разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также благодаря рычажному механизму слуховых косточек и работе мышц барабанной полости значительно нарастает интенсивность проводимого звука при уменьшении его амплитуды. Система среднего уха обеспечивает переход колебаний барабанной перепонки на жидкие среды внутеннего уха — перилимфу и эндолимфу. При этом нивелируется в той или иной степени (в зависимости от частоты звука) акустическое сопротивление воздуха, в котором распространяется звуковая волна, и жидкостей внутреннего уха. Преобразованные волны воспринимаются рецепторными клетками, расположенными на базиллярной пластинке (мембране) улитки, которая колеблется на различных участках, довольно строго соответствующих частоте возбуждающей ее звуковой волны. Возникающее возбуждение в определенных группах рецепторных клеток распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, достигая слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях, где и формируется слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей звуковой сигнал и из правого, и из левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга. Слуховой путь имеет пять синапсов, в каждом из которых нервный импульс кодируется по-разному. Механизм кодирования остается до настоящего времени окончательно не раскрытым, что существенно ограничивает возможности практической аудиологии. Среди звуковых сигналов, воспринимаемых человеческим ухом, большую роль играют шумы, тоны, их доли и сочетания (см. Звук). Способность воспринимать высоту, громкость, тембр, взаимосвязь музыкальных звуков обозначают термином «музыкальный слух». Некоторые люди способны определять высоту звука лишь сравнив его с другим звуком, высота которого заранее известна (относительный музыкальный слух), другие могут узнавать высоту звука без предварительного сопоставления его с другими звуками (абсолютный музыкальный слух), воспринимать многоголосую музыку (гармонический слух), а также представлять музыку в воображении, без ее исполнения и восприятия (так называемый внутренний слух). Считалось, что ухо человека воспринимает звуковые сигналы частотой от 16—20 Гц до 15—20 кГц. Впоследствии было установлено, что человеку в условиях костного проведения свойственно восприятие звуков, имеющих более высокую (до 200 кГц) частоту, т.е. ультразвука. При этом с нарастанием частоты ультразвука чувствительность к нему понижается. Факт слухового восприятия человеком ультразвуков укладывается в существующие ныне представления об эволюции слуха, ибо эта особенность присуща всем без исключения видам млекопитающих. Измерение чувствительности к ультразвукам имеет большое значение для оценки состояния слуха человека, расширяя и углубляя возможности аудиометрии. 1) Физиология уха Человеческое ухо использует три механических метода для сбора и преобразования звуковой энергии в электрические сигналы, предназначенные для нервного аппарата мозга. Эти средства для сбора звуковой энергии расположены во внешнем, среднем и внутреннем ухе. Человеческая система обработки звукового сигнала принимает звуковые волны и трансформирует вибрации внешнего пространства в вибрации внутренней среды уха, а также служит для определения интенсивности и уровня звука. Внешнее ухо принимает и проводит звуковые волны по слуховому каналу, где они достигают барабанной перепонки. Вибрирующая барабанная перепонка передает вибрацию звука в три небольшие кости, которые называются косточки. Косточки состоят из молоточка, наковальни и стремени. Эти косточки, общим весом около 1.2 миллиграмма, воздействуют на жидкость внутреннего уха по принципу гидравлического пресса. Крошечные пластины стремени трансформируют небольшой пресс на поверхности барабанной перепонки в 22-складочный компрессор большего размера в среде внутреннего уха. Пластина стремени по форме соответствует овальному окну улитки уха, расположенной во внутреннем ухе. Каналы улитки заполнены жидкостью. Пластина стремени, вибрируя, воздействует на столбик жидкости. Движения стремени, направленные внутрь уха, оказывают давление на жидкость и приводят к вибрации базилярной мембраны, т.е. мембраны, относящейся к основанию головного мозга. Базилярная мембрана состоит из большого количества – от 25,000 до 30,000 – тканевых волокон, которые удлиняются в результате движения мембраны вслед двум полуоборотам улитки уха. Верхушка улитки гораздо шире ее хвоста. В ответ на два полуоборота улитки, разные участки реагируют, соответственно, на разную высоту воспринимаемого звука. Например, основание улитки реагирует на высоту звука в 20 Hz, тогда как кончик хвоста улитки, где восприятие звука заканчивается, реагирует на высоту звука примерно в 20 KHz. В улитке уха имеется орган Корти – спиральная структура, содержащая маленькие волосяные элементы (реснички), чувствительные к звуковым волнам. Эти реснички деполяризуются и посылают импульсы в дендриты нервных волокон. Аксоны из этих нейроно в формируют волокна слухового сегмента VIII – го черепного нерва, известного, как слуховой нерв. Слуховой нерв состоит примерно из 30,000 волокон. Считается, что каждый боковой ряд ресничек имеет свой собственный общий нейрон. Эти нейроны являются первоочередными нейронами слуховых проводящих путей. Они продвигаются по направлению мозгового стержня, где, вместе с улитковым ядром, формируют синапсис. Эти ядра расположены в нижнем варолиевом мосту и в верхнем продолговатом мозге и состоят из масс клеточных тел почти дюжины разных видов, разделяемых на три основные группы. 2) Слуховые проводящие пути Улитковые ядра реагируют на интенсивность звука прерывистой нейронной а ктивностью, которая увеличивается с нарастанием интенсивности звука. Здесь имеют значение частота и интенсивность звука. Слуховое корковое вещество расположено в височной доле. Низкочастотный звук распознается быстрее (по направлению к передней части головы), а звук с высокой частотой (по направлению к периферии головы) распознается позже. Слуховое корковое вещество окружено слуховыми ассоциативными областями. Эти области интегрируют, запоминают и анализируют разные типы звуковых данных. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховому корковому веществу мозга, составляет около 10 миллисекунд. Хотя визуал ьное корковое вещество во много раз больше слухового, близость слухового коркового вещества к передней доле мозга компенсирует его небольшой размер. Пульсирующие равные по времени звуки и щелчки в ухо провоцируют так называемую аудио вызванную реакцию. Реакция мозговой волны (синхронизация), равнозначная подобной реакции на световую стимуляцию, проявляется в течение нескольких секунд, и транс обычно наступает через 6 минут. Рис. 2 показывает глубокую синхронизацию в височной доле, как реакцию на стимуляцию щелчками. Слуховая реакция на индивидуальные щелчки появляется при стимуляции примерно 30 щелчками в секунду. Когда тон с частотой 100 Hz пульсирует в режиме вкл./выкл. (изохронный тон), полная слуховая вызванная реакция появляется п римерно через 10 миллисекунд после включения тона и появляется еще одна, меньшей значимости вызванная реакция через 10 миллисекунд после окончания звучания тона, как показано на рис. 3. Кроме того, щелчки дают ощущение изохронного тона. В то же время слуховое корковое вещество реагирует только на начало и конец тонового импульса.

Вопрос 50. Физиологические механизмы оценки высоты звука. Высота звука - качество звука: - определяемое органами слуха субъективно; и - зависящее от частоты звука. С ростом частоты высота звука увеличивается. Звук передается нам посредством упругих волн сжатия и растяжения, распространяющихся в воздухе. Их частота – определяет высоту слышимого звука. Для периодических сигналов слуховая система человека способна различать высоту звука. В соответствии с определением Международной организации по стандартизации (ISO) высота звука - это субъективная характеристика, распределяющая звуки по некоторой шкале от низких к высоким. На воспринимаемую высоту звука влияет, главным образом, частота основного тона (период колебаний), при этом могут оказывать влияние и общая форма звуковой волны, и ее сложность (форма периода). Высота звука может определяться слуховой системой для сложных сигналов, но только в том случае, если основной тон сигнала периодический (например, в звуке хлопка или выстрела тон не является периодически, и слух не способен оценить его высоту). Длительность звучания сказывается на воспринимаемой высоте тона критическим образом. Так, очень кратковременное звучание (менее 15 мс) любой частоты покажется на слух просто резким щелчком - слух будет неспособен различить высоту тона для такого сигнала. Высота тона начинает восприниматься лишь спустя 15 мс для частот в полосе 1000-2000 Гц и лишь через 60 мс - для частот ниже 500 Гц. Это явление называется инерционностью слуха. Инерционность слуха связана с устройством базилярной мембраны. Кратковременные звуковые всплески не способны заставить мембрану резонировать на нужной частоте, а значит, мозг не получает информацию о высоте тона очень коротких звуков. Минимальное время, требуемое для распознавания высоты тона, зависит от частоты звукового сигнала, а точнее, от длины волны. Чем выше частота звука, тем меньше длина звуковой волны, а значит, тем быстрее устанавливаются колебания базилярной мембраны.