3. Строение синапса. Меха низм выброса медиатора. Жизненный цикл медиаторов.

- Понятие синапса ввел английский физиолог Ч. Шеррингтон

-Он выяснил, что возбуждение в спинном мозге идет только от задних корешков к передним и предположил наличие между нейронами контактов, имеющих одностороннюю проводимость

-Синапс можно изучать только в электронный микроскоп.

-Он состоит из пресинаптической части (отросток или тело нейрона) и постсинаптической (отросток или тело)

-Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель

-В пресинаптичском окончании находяся небольшие мембранные пузырьки- везикулы (форма сферическая или уплощенная)

-Везикулы наполнены физиологически активными веществами- медиаторами

- Везикулы образуются в теле нейрона в результате работы комплекса Гольджи, транспортируются по аксону и накапливаются в пресинаптическом окончании.

-При возбуждении происходит выброс медиатора (экзоцитоз) в синаптическую щель за счет того, что мембрана пузырька слипается с пресинаптической мембраной, и он «раскрывается» в синаптическую щель.

-Медиатор, попав в щель, воздействует на постсинаптическую мембрану. В результате постсинаптическая клетка может возбудиться или затормозить свою активность. В этом и состоит суть процесса передачи информации от нейрона к нейрону.

-Синапсы бывают: аксо-соматические, аксо-дендритные являются самыми распространенными. Возможны синапсы между любыми частями клетки.

-Синапс, состоящий из одного пре и постсинаптического окончания называю простым, но в ЦНС есть еще и сложные синапсы:

1) розетку мембранных выростов образует пресинаптическое окончание аксона и контактирует с дендритами или телами сразу нескольких нейронов.

2) дендритные шипики: пресинаптических окончаний несколько, постсинаптическая часть одна и образована характерным выростом дендрита

3) синаптические гломерулы- компактные скопления нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов

-Синапс является элементарной структурой и функциональной единицей нервной ткани, в которой происходит передача сигнала с нейрона на нейрон.

-Наибольшее количество сложных синапсов в коре больших полушарий, коре мозжечка и таламусе.

-Синапсы есть на теле нейрона, дендрите и в меньшей степени на аксоне

-Наибольшее значение для деятельности нервных клеток имеют синапсы с телом нейрона, основаниями дендрита и точками их первого ветвления.

-Кроме синапсов в ЦНС есть нервно-мышечные синапсы и с внутренними органами, есть электрические и химические синапсы.

-Срабатывание нервно-мышечного синапса вызывает сокращение мышечного волокна. На каждой поперечно-полосатой мышечной клетке есть только один нервно-мышечный синапс, образованный мотонейронами ЦНС

-Синапсы с внутренними органами (синапсы ВНС) их образуют симпатические и парасимпатические нейроны с клетками гладких мышц или желез. Срабатывание вызывает изменение секреции или тонуса мышечных волокон в стенках внутренних органов.

-Синапсы, использующие для передачи сигнала медиатор, называются химическими. Так же существуют электрические синапсы (сердечная мышца и гладкая мускулатура). Их наличие позволяет возбуждению без заметной паузы переходить от волокна к волокну

-Жизненный цикл медиаторов состоит из нескольких стадий: синтез, загрузка в везикулы и транспорт в пресинаптическое окончание, выделение в синаптическую щель, связывание с рецептором на постсинаптической мембране, инактивация.

-Образование медиатора происходит в пресинаптическом окончании (если синтез довольно прост и осуществляется в 1-2 стадии) или в теле нейрона (сложный синтез)

-С синтезом связаны спец ферменты, от кол-ва которых зависит активность медиаторной системы

-Еще один фактор- наличие молекул-предшественниц. Дефицит медиаторов, образуемых из незаменимых веществ может иметь пищевое происхождение

-Синтезированные молекулы переносятся в ЭПС, потом в комплекс Гольджи, который обеспечивает экзоцитоз медиаторов, предварительно упаковывая их в везикулы

-Образовавшиеся везикулы переносятся в пресинаптическое окончание. Ключевую роль здесь играют микротрубочки, пузырьки с медиатором движутся по ним.

-Если медиатор синтезируется сразу в пресинаптическом окончании, комплекс Гольджи формирует пустые везикулы, которые также переносятся по аксону, заполнение осуществляется в пресинаптическом окончании за счет работы молекулярных насосов.

-Везикулы позволяют транспортировать и количественно стабилизировать выброс медиатора в синаптическую щель.

-Выброс осуществляется в момент прихода ПД и реализуется в несколько этапов:

1) открываются Са потенциал-зависимые каналы. (Са воздействует на сложный белковый комплекс, встроенный в мембрану везикул, приводит везикулу в движение)

2) Достигая пресинаптической мембраны, пузырек слипается с ней, в результате чего медиатор попадает в синаптическую щель

-Далее везикулы отделяются от мембраны и возвращаются в пресинаптическое окончание. В дальнейшем они вновь могут быть заполнены медиатором.

-Попав в синаптическую щель, медиатор взаимодействует с пресинаптической мембраной, соединяясь с встроенными в нее специализированными белковыми рецепторами. Результат взаимодействия- возбуждение рецептора, развитие постсинаптическиз потенциалов и запуск ПД

-Инактивация- заключительный этап жизненного цикла медиатора, суть в прекращении его действия не рецептор (прерывание передачи сигнала). Реализуются при участии специальных ферментов и транспортных белков.

-Простой вариант- разрушение медиатора в синаптической щели, когда фермент разрушает все свободно плавающие молекулы

-Еще один вариант- обратное всасывание с помощью белков-насосов. Может быть разрушен, а может повторно загружаться в пустые везикулы

-Еще вариант- всасывание в глиальные клетки за счет белков-насосов. Медиатор разрушается ферментом