32. Проблемы первичного акта фотосинтеза.

Фотосинтез - уникальный процесс образования богатых энергией органических веществ в клетках зеленых растений под действием видимого света (400- 700 нм). Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид: CO2+nH2O=nC6H12O6+nO2 Процессы фотосинтеза пространственно и во времени можно разделить на 2 сравнительно самостоятельных процесса: световую стадию окисления воды и темновую стадию восстановления углекислого газа. Обе стадии протекают у высших растений и водорослей в специализированных органеллах клеток- хлоропластах (исключение синезеленные бактерии (цианобактерии), у которых аппарат фотосинтеза не обособлен от цитоплазматических мембран). В ходе световой стадии фотосинтеза образуется высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2. Фотохимическая суть процесса Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и кислорода порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе. Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносов электрона на другое соединение. Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбужденное состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H20 → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировалось две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла разных типов.    

33. Что такое реобаза и хронаксия? Как их определить экспериментально. Реобаза это минимальное напряжение электрического тока, вызывающее при неограниченной длительности действия ответную реакцию. Она измеряется в единицах силы тока - вольтах. Хронаксия это наименьшее время, необходимое для возникновения возбуждения при действии тока с напряжением, равным удвоенной реобазе. Хронаксия измеряется в милли/секундах. Реобаза различных мышц человека составляет в среднем 15-30 вольт у тренированных к мышечной деятельности и 30-60 вольт у нетренированных. Для определения двигательной хронаксии у человека в покое и после нагрузок необходима следующая аппаратура: хроноксиметр с электродами, физ. раствор, бинт, вата, спирт, гантели 3-5 кг. Исследование проводится в 2-х группах; в одной – человек, который регулярно занимается спортом, в другой менее тренированный. Хроноксиметр включается в сеть для 20-минутного прогревания. За это время подготовить к работе электроды и подключить их к прибору. Индифферентный электрод смочить физ раствором. Исследование начинается с определения двигательной точки. Подбирают ток, напряжение которого заведомо превышает величину реобазы и раздражают различные участки исследуемой мышцы.  После нахождения этой точки активный электрод фиксируется на время всего опыта. Индифферентный электрод прибинтовывается к предплечью. Затем начинается само исследование в состоянии покоя. Затем испытуемому дают гантели весом 3- 5 кг., в каждую руку, которые он удерживает до утомления и быстро вновь определяют реобазу и хронаксию указанных выше мышц. При определении реобазы: установить переключатель на режим(постоянный ток), ручку плавной регулировки напряжения поставить в нулевое положение. Ручку грубой регулировки напряжения поставить в положение ”30” этим обеспечивается работа на 30-вольтовой шкале. Вращая ручку 5 подающую напряжение находят величину напряжения при которой получилось сокращение мышц.  

  34. Первый и второй законы термодинамики в биологии. Характеристические функции и их использование в анализе биологических процессов. Энтропия. Первый закон термодинамики является обобщением закона сохранения и превращения энергии для термодинамической системы. Он формулируется следующим образом: Изменение ΔU внутренней энергии неизолированной термодинамической системы равно разности между количеством теплоты Q, переданной системе, и работой A, совершенной системой над внешними телами. ΔU = Q – A. Соотношение, выражающее первый закон термодинамики, часто записывают в другой форме: Q = ΔU + A. Количество теплоты, полученное системой, идет на изменение ее внутренней энергии и совершение работы над внешними телами. Первый закон определяет принципиальное условие жизнедеятельности материи, заключающейся в том, что она всегда должна находиться в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии (неживая материя всегда находится в неустойчивом неравновесном термодинамическом состоянии). Опытная проверка этого закона проводилась в спец калориметрах, где измеряется теплота, выделенная организмом в процессах метаболизма, при испарениях, и вместе с продуктами выделения. Поступающие в организм питательные вещества распадаются с освобождением заключенной в них свободной Е, кот используется для жд. Опыты проводились для реакций основного обмена на коротком промежутке вр., когда не происходит накопления биомассы в рез-те роста и не совершается значительной раб. В рез-те, выделенная орг-м теплота полностью соответствует Е, поглощенной вместе с пит веществами. Справедливость I з означает, что сами по себе орг-мы не являются независимым источником к-либо новой Е.  Второй закон термодинамики был сформулирован Клаузиусом.  II з дает критерий направленности самопроизвольных необратимых процессов. Всякое изменение состояния системы описывается соответствующим изменением особой функ-и состояния – энтропии dS, кот определяется суммарной вел-й поглощенных сис-й приведенных теплот Q/Т. Клаузиус также ввёл понятие энтропии, как функции состояния, приращение которой равно теплоте, подведённой к системе в обратимом изотермическом процессе, делённой на абсолютную температуру, при которой происходит этот процесс. Согласно II началу терм-ки энтр сис-ы будет стремиться к max, при кот будет достигнуто равновесие и реакция прекратиться. Второй закон термодинамики определяет, каким образом живыми системами обеспечивается устойчивость неравновесного термодинамического состояния. В соответствии с этим законом биологические системы обеспечивают устойчивость неравновесного термодинамического состояния путем непрерывных энергетических колебаний в виде циклов синтеза и расщепления АТФ в определенных пределах, совокупность которых на уровнях клеток, органов, систем и целостных организмов формируется в виде биоритмов. Необратимые процессы, ведущие систему к увеличению энтропии, ведут систему к максимальному числу микросостояний, к ТД хаосу, равновесию. В состоянии ТД равновесия, при максимальной энтропии, информационная структура системы нулевая. Энтропия и информация связаны, как обратные величины: уменьшение энтропии системы связано с увеличением информации этой системы.

  35. Рецепция медиаторов и гормонов. Проблема клеточного узнавания. Механизмы взаимодействия клеточных поверхностей. Многие рецепторы гормонов находятся в плазматической мембране клеток. Исключением из этого правила являются стероидные гормоны, рецепторы которых находятся внутри клетки. Многие пептидные гормоны и кохетоламины преобразуются в процессе активации мембранного фермента аденилатциклазы. Этот фермент катализирует синтез регуляторного нуклеотида - циклического АМФ (цАМФ). В клетках эукариот цАМФ активизирует его зависимые протеинкиназы, которые фосфорилируют функциональные или структурные протеины. Как результат - ингибируется или активизируется синтез специфических биомолекул. Последние могут изменять транспорт ионов, механическую активность клеток и вызывать другие ответные реакции. Сигнал гормона в сигнал цАМФ преобразуется в плазматической мембране за счет взаимодействия рецептора, регуляторного N- белка и аденилатциклазы (N- белок влияет на активность Ац).

Существенно, что состояние липидного бислоя влияет на скорость этих реакций образования. Например, действие лазера существенно влияет на коэффициенты латеральной диффузии рецепторов, вызывая фотоокисление. Межклеточное взаимодействие и кооперация клеток связаны с клеточной рецепцией и медиацией, нарушение которой ведет к разнообразной патологии клеток.