2. Распознавание микроорганизмов клетками системы врожденного иммунитета*

2.1. Функции фагоцитов и распознавание

В ходе выполнения основных функций фагоциты распознают соответствующие объекты и обладают для этого набором необходимых рецепторов (табл.2).

Таблица 2. Основные функции фагоцитов

Функция	Нейтрофилы	Макрофаги
1. Распознавание, фагоцитоз и утилизация апоптических и некротических клеток и продуктов тканевого распада	-	++++
2. Распознавание, фагоцитоз и киллинг большого количества разнообразных микроорганизмов	++++	++
3. Утилизация иммунных комплексов	-	++++
4. Регулирование приобретенного иммунного ответа	+	+++

Система врожденного иммунитета использует для распознавания объектов не-клональные (не уникальные) рецепторы, распознающие структуры (РРС), которые распознают структуры, специфические для микроорганизмов основных классов (PAMPS).

2.2. Микроорганизмы как объект системы врожденного иммунитета

Микроорганизмы, наиболее часто вызывающие заболевания у человека, относятся к вирусам, бактериям, грибам, простейшим и червям.

Вещества (структуры), присущие микроорганизмам определенных типов используются системой врожденного иммунитета как объекты для распознавания

• Бактерии имеют клеточную стенку, основным элементом которой является пептидогликан.

• Поверхностные углеводы бактериальной клеточной стенки представлены полисахаридами, содержащими маннаны.

• Грамотрицательные бактерии содержат липополисахариды (ЛПС/Эндотоксин), состоящий из липида А и углеводов.

• Грамположительные бактерии содержат специфические структуры на основе тейхоевых и липотейхоевых кислот. Тейхоевые кислоты являются полифосфатами с рибитолом или глицерином.

• N-концевые аминокислоты большинства бактериальных белков представлены формил-метионином (у позвоночных обнаруживаются только в митохондриях).

• Липопротеины бактерий содержат уникальную N-концевую липо-аминокислоту: N-ацил-S-диацилглицерил цистеин.

• Бактериальная ДНК содержит большое количество мотивов, содержащих неметилированные CpG основания.

• Двуцепочечная РНК появляющаяся в организме только при вирусных инфекциях.

2.3. Важнейшие ррс, присутствующие на фагоцитах (табл.3):

Таблица 3. Основные группы РРС фагоцитов

Функция рецепторов	Рецепторы	Нейтрофилы	Макрофаги
Сигнальные:	ТЛР 1-10; ФМР; Рецептор маннозы (МР) Рецептор бета-глюканов (βгР) NOD1, 2 Рецептор ФНОа1	+ + + + + -	+ + + + + +
Рецепторы для фагоцитоза:	CD14, CD36, Скавенджер-рецептор A, MARCO Рецептор пептидогликана	+ + - - -	+ + + + +
Рецепторы для опсонинов:	FcR CR3	+ +	+ +