Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ

„Щ_4----i ---i~ ~

м^Ьмм&м№^ЦмшКтМа&'й*мА<им«Ь«А|1мк:

Рис. 34. Выработка пищевого условного рефлекса и его регистрация Условный раздражитель —свет, безусловный раздражитель —пища, ре­ акция —слюноотделение: I —безусловный рефлекс, II — выработка ус­ ловного рефлекса, III —условный рефлекс выработан; а — регистрация слюноотделения, б —отметка действия условного раздражителя, в — от­ мотка действия безусловного раздражителя, г - отметка времени.

К — кора: П —подкорковый центр; Зц —зрительный центр; Пц —пище­ вой центр, Яз —язык: Слж —слюнная железа

вать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно силь­ ным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

376Глава 14. Высшая нервная деятельность

9)при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотдели­ тельного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого — этот рефлекс не вырабатывается (рис. 34).

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим услов­ ные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Нату­ ральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, кото­ рые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее за­ пах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием бе­ зусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделитель­ ный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных ре­ флексов служит образование функциональных временных свя­ зей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникаю щ их в процессе совместного дейст­ вия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов вы­ сказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между дву­ мя группами клеток коры — корковыми представительствами ус­ ловного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра ус­ ловного рефлекса может передаваться к центру безусловного ре­ флекса от нейрона к нейрону. Следовательно, первый путь обра­ зования временной связи между корковыми представительства­ ми условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным. Однако при разруш ении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраня­ ется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса. При разруш ении коркового представи­ тельства безусловного рефлекса условный рефлекс такж е сохра­ няется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса. Разобщ ение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безуслов­ ного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обра­ зования временной связи. Возможно, образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждение от

безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более зна­ чим для животного. Этот очаг возбуждения является доминант­ ным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага ус­ ловного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление «проторения пути»), В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбуди­ мости синаптических образований, увеличение количества меди­ атора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования времен­ ной связи является конвергентная теория. В ее основе леж ит спо­ собность нейронов отвечать на раздражения разных модальнос­ тей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корко­ вых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раз­ дражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих воз­ буждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникаю т и стабилизируются вре­ менные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

У с л о в н ы е р е ф л е к с ы в т о р о г о , т р е т ь е г о и б о л е е в ы с о к и х п о р я д к о в

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, на­ пример, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный ре­ флекс в торого порядка, для этого дополнительно применяют но­ вый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его ус­ ловным раздражителем первого порядка (светом). В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель так­ же начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возника­ ет новая более сложная опосредованная временная связь. Следу­ ет подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса вто­ рого порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных ус­ ловных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном ус­ ловном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздра­ житель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикос­ новение подкрепляется только условным раздражителем второго

порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а послед­ ний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабаты­ ваются только у приматов и человека.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации мо­ гут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с при­ мерно одинаковыми временными интервалами и весь этот ком­ плекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформирует­ ся единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы свя­ зываются в единый комплекс. Нейроны головного мозга, обладая большой функциональной подвижностью, тем не менее могут стойко удерживать систему ответных реакций на повторяющиеся условные раздражения. Возникает динамический стереотип, ко­ торый выражается в том, что на систему различных условных сиг­ налов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздра­ житель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Ди­ намический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Многие наши навыки, например, способ­ ность писать, играть на музыкальных инструментах, танцевать и т.д. в сущности являются автоматическими цепями двигательных актов. В процессе жизни человека обычно вырабатываются и бо­ лее сложные стереотипы поступков: поведение после пробужде­ ния или перед сном, режим труда, отдыха, питания. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаи­ моотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды де­ ятельности с меньшим напряжением нервной системы. Биологи­ ческий смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных, требующих эвристического мышления.

Торможение условных рефлексов

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к уст­ ранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в

которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспе­ чивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, услов­ ное и запредельное торможение.

Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное тор­ можение может быть внешним и запредельным. Внешнее тормо­ жение возникает под влиянием нового раздражителя, создаю щ е­ го доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентиро­ вочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлектор- ную деятельность, оно позволяет переключить организм на опре­ деление значимости и степени опасности нового воздействия. Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящ ее влияние па течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вы­ зываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлек­ сов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гасну­ щим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит би­ ологически важную информацию, то он всякий раз вызывает тор­ можение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения — обеспече­ ние условий для более важного в данный момент ориентировоч­ ного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и созда­ ние условий для его срочной оценки.

Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает под­ крепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного реф лек­ са. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего под­ крепления условная реакция проявляется как обычно. Последую­ щие предъявления условного раздражителя без подкрепления на­

чинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем уга­ сает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раз­ дражители, близкие по характеристике к условному раздраж ите­ лю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздраж и­ телей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раз­ дражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделя­ ется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздраж ите­ ля предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не под­ креплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызы ­ вает отделение слюны. Но через некоторое время возникает диф- ф еренцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.

Условный тормоз — это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный ус­ ловный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепля­ ется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется бе­ зусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не под­ крепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то вре­ мя как на изолированный условный раздражитель (свет) она со­ храняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю за­ тормаживает проявление условного рефлекса.

Запаздывающее торможение характеризуется тем, что услов­ ная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкреп­ ления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздыва­ ет и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздыва­ ющего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Условное торможение дает возможность организму изба­ виться от большого количества лишних биологически нецелесо­ образных реакций. Внутреннее торможение (по П.К.Анохину) яв­ ляется результатом борьбы двух потоков возбуждений при их вы­ ходе на эффекторы . При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток воз­ буждений, характерный для биологически отрицательной реак­

ции, возникающ ий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормо­ зит менее сильное, пищевое возбуждение.

Запредельное торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжи­ тельности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превыш ает работоспособность корковых кле­ ток. Это торможение имеет охранительное значение, так как пре­ пятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление «пессимума», которое было описано Н.Е.Введенским. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действи­ ем небольшого по силе, но длительного и однообразного по харак­ теру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следова­ тельно, сопровождается возникновением охранительного тормо­ жения. Запредельное торможение легче развивается при сниж е­ нии работоспособности, например, после тяжелого инфекцион­ ного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

И ррадиация, концентрация и индукция возбуж дения и торможения

В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственно­ го пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое рас­ пространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непо­ средственно возбужденных пришедшими сигналами. Распрост­ ранение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.

По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосре­ доточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адре­ совано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения.

И.П.Павлов считал, что торможение такж е способно к ирра­ диации и концентрации. Торможение, возникш ее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, ир-

радиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации тормо­ жения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограни­ ченной зоне коры.

При исследовании взаимоотношений возбуждения и тормо­ жения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эф ф ект по­ ложительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей уси­ ливается действие тормозящ их раздражений. Первое явление на­ звано И.П.Павловым отрицательной индукцией, второе — поло­ жительной индукцией. При положительной индукции в клетках, смежных с теми, где только что вызывалось торможение, после прекращ ения действия тормозного сигнала возникает состояние повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступа­ ющие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. При отрицательной индукции в клетках коры, окружаю щ их возбужденные нейроны, возникает процесс торможения. Отрицательная индукция ограничивает ир­ радиацию процесса возбуждения в коре мозга. Отрицательной индукцией можно объяснить торможение условных рефлексов более сильными посторонними раздражениями (внешнее безус­ ловное торможение). Такое сильное раздражение вызывает в ко­ ре мозга интенсивное возбуждение нейронов, вокруг которых по­ является широкая зона торможения нейронов, захватывающая клетки, возбужденные условным раздражителем.

Явления отрицательной и положительной индукции в коре го­ ловного мозга подвижны, постоянно сменяют друг друга. В разных пунктах коры мозга одновременно могут возникать очаги возбуж ­ дения и торможения, положительной и отрицательной индукции.

А налитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга

Деятельность коры головного мозга обеспечивает постоян­ ный анализ и синтез сигналов, поступающих из окружаю щ ей и внутренней среды организма. Анализ и синтез неразрывно связа­ ны между собой и не могут происходить изолированно. Синтети­ ческая деятельность коры головного мозга проявляется объедине­ нием возбуждений, возникающ их в различных зонах коры мозга. Важнейшим механизмом этого объединения является образова­ ние временной условно-рефлекторной связи. У человека синте­ тическая деятельность коры не ограничивается лишь формирова­ нием временных связей между корковыми представительствами

безусловных рефлексов и центрами органов чувств. Сущ ествен­ ное значение имеет образование временных связей между цент­ рами, участвующими в восприятии комплексных и последова­ тельных раздражений.

Аналитическая деятельность коры головного мозга заключает­ ся в дифференцировании по характеру и интенсивности массы раздражений, доходящих в форме сигналов до мозговой коры, что достигается с помощью внутреннего торможения, позволяющего точно дифференцировать раздражители по их биологической зна­ чимости. Анализ внешних и внугренних воздействий в организме начинается с момента их действия на рецепторы. По пути к корко­ вым нейронам афферентные сигналы проходят ряд образований центральной нервной системы, где происходит их элементарный анализ. Высший же анализ осуществляется в коре головного мозга.

Свойства нервных процессов

Под свойствами нервных процессов понимают такие харак­ теристики возбуждения и торможения, как сила, уравновеш ен­ ность и подвижность этих процессов.

Сила нервных процессов. При измерении силы процесса воз­ буждения обычно пользуются кривой зависимости величины ус­ ловной реакции от силы раздражителя. Условная реакция пере­ стает увеличиваться при определенной интенсивности условного сигнала. Эта граница и характеризует силу процесса возбужде­ ния. Показателем силы тормозного процесса является стойкость тормозных условных рефлексов, а такж е скорость и прочность выработки дифференцировочного и запаздывающего вида тор­ можения.

Уравновеш енност ь нервны х процессов. Для определения уравновешенности нервных процессов сравниваются силы про­ цессов возбуждения и торможения у данного животного. Если оба процесса взаимно компенсируют друг друга, то они уравнове­ шены, а если нет, то, например, при выработке дифференцировок может наблюдаться срыв тормозного процесса, если он оказыва­ ется слабым. Если ж е доминирует тормозной процесс в силу недо­ статочности возбуждения, то в трудных условиях дифференцировка сохраняется, но резко уменьшается величина реакции на положительный условный сигнал.

Подвижность нервных процессов. О ней можно судить по ско­ рости переделки положительных условных рефлексов в тормоз­ ные и обратно. Часто для определения подвижности нервных процессов применяется переделка динамического стереотипа. Если переход от положительной реакции к тормозной и от тор­ мозной к положительной осуществляется быстро, то это свиде­ тельствует о высокой подвижности нервных процессов.

Типы высш ей нервной деятельности

Влаборатории И.П.Павлова было замечено, что поведение со­ бак в естественной обстановке и во время выработки условных рефлексов различное. Некоторые животные очень подвижны, возбудимы и любопытны, другие медлительны и трусливы. М еж ­ ду этими крайними типами имеется ряд промежуточных. На ос­ новании свойств нервных процессов И.П.Павлову удалось разде­ лить животных на определенные группы, причем эта классифика­ ция совпала с умозрительной классификацией типов людей (тем­ пераментов), данной еще Гиппократом.

Воснову классификации типов ВНД были положены свойст­ ва нервных процессов: сила, уравновешенность и подвижность. По критерию силы нервных процессов выделяют сильный и сла­ бый типы. У слабого типа процессы возбуждения и торможения слабые, поэтому подвижность и уравновеш енность нервных про­ цессов не могут быть охарактеризованы достаточно точно.

Сильный тип нервной системы подразделяется на уравнове­ шенный и неуравновешенный. Выделяется группа, которая ха­ рактеризуется неуравновешенными процессами возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения над торможением (безудержный тип), когда основным свойством является неурав­ новешенность. Для уравновешенного типа, у которого процессы возбуждения и торможения сбалансированы, приобретает значе­ ние быстрота смены процессов возбуждения и торможения. В за­ висимости от этого показателя различают подвижный и инерт­

ный типы ВНД. Эксперименты, проведенные в лабораториях И.П.Павлова, позволили создать следующую классификацию ти ­ пов ВНД:

Слабый (меланхолик).

Сильный, неуравновеш енный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).

Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник). Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

Экспериментальные неврозы

В лаборатории И.П.Павлова удалось вызвать эксперимен­ тальные неврозы (функциональные расстройства деятельности ЦНС), используя перенапряж ение нервных процессов, что дости­ галось путем изменения характера, силы и продолжительности условных раздражений.

Неврозы могут возникать: 1) при перенапряжении процесса возбуждения вследствие применения длительного интенсивного раздражителя; 2 ) при перенапряжении тормозного процесса пу­ тем, например, удлинения периода действия дифференцировоч-