Основы_физиологии_человека_2001_Агаджанян_НИ
.pdfГлава 4. Вегетативная нервная система |
95 |
С т р у к т у р а и ф у н к ц и и в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы
В вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Эти отделы имеют центральную и пе риферические части. Центральные структуры расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге; периферические пред ставлены ганглиями и нервными волокнами. М ногие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию . Влияние этих двух отделов носит антагонистичес кий характер, но этот антагонизм относителен. Имеется много примеров, когда симпатический и парасимпатический отделы действуют синергично (например, и тот и другой увеличивают слюноотделение). Обычно повышение тонуса одного отдела веге тативной нервной системы вызывает усиление активности друго го.
М ногие внутренние органы наряду с симпатической и пара симпатической иннервациями имею т собственный местный нервный механизм регуляции функций, в значительной степени автономный. Наличие общих черт в структурной и функциональ ной организации, а такж е данные онто- и филогенеза позволили выделить в составе вегетативной нервной системы (в периф ери ческом ее отделе) еще и третий отдел — внутриорганный. Ранее к этому отделу относили только интрамуральную систему киш еч ника, поэтому его называли энтеральным. В настоящее время по казано, что подобной автономией обладают и интрамуральные системы других органов. Поэтому был предложен термин «метасимпатический отдел» (А.Д. Ноздрачев), который в последнее время используется в отечественной литературе.
С и м п а т и ч е с к и й о т д е л в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы
Центры симпатической нервной системы представлены ядра ми, расположенными в боковых рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до Н-ГУ пояс ничных сегментов). Аксоны нейронов, составляющих эти ядра, выходят из спинного мозга в составе его передних корешков и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы погранично го симпатического ствола. Эти волокна называются преганглионарными. Здесь большинство волокон переключаются на эффекторный ганглионарный нейрон. Отростки ганглиозных клеток об разуют постганглионарные волокна, которые по серой соедини тельной ветви вновь возвращаются в спинномозговой нерв и до стигают иннервируемого органа. Часть преганглионарных воло кон, выходящих из ядер спинного мозга, проходит через вертеб ральные ганглии, не прерываясь, и переключаются на эффекторные нейроны в превертебральных ганглиях. Превертебральные
96 |
Глава 4. Вегетативная нервная система |
ганглии представлены чревным, верхним и нижним брыжеечны ми узлами. Два первых узла вместе с отходящими от них ветвями образуют солнечное сплетение. Преганглионарные волокна отно сятся к типу В (тонкие миелиновые), постганглионарные — к ти пу С (безмиелиновые). Окончания преганглионарных волокон вырабатывают ацетилхолин, постганглионарных — в основном норадреналин. Исключение составляют постганглионарные во локна, иннервирую щ ие потовые железы, и симпатические нер вы, расш иряющ ие сосуды скелетных мышц, в окончаниях кото рых вырабатывается ацетилхолин, взаимодействующий с М-хо- линорецепторами. Эти волокна называются симпатическими холинергическими. Надпочечники иннервируются симпатически ми нервами, которые не прерываются в ганглиях, т.е. преганглионарными волокнами, в окончаниях которых выделяется ацетил холин, взаимодействующий с Н-холинорецепторами.
Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. При возбуждении симпатических нервов уси ливается работа сердца (положительные ино-, хроно-, тоно-, дромо- и батмотропное действия), расслабляется мускулатура брон хов и увеличивается их просвет, снижается моторная и секретор ная деятельность желудочно-кишечного тракта, происходит со кращ ение сфинктеров мочевого и желчного пузыря и расслабле ние их тел, что приводит к прекращению выделения мочи и желчи, расширяется зрачок. Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. И.П. Павлов первым показал трофическое дей ствие симпатической нервной системы на усиливающем нерве сердца. В лаборатории А.А. Орбели был проведен эксперимент на нервно-мышечном препарате лягушки. Путем раздражения двига тельного нерва вызывали сокращения мышцы и доводили ее до степени утомления. Раздражение симпатического нерва восста навливало работоспособность скелетной мышцы. Повышение ра ботоспособности было результатом увеличения обменных про цессов под влиянием симпатических возбуждений. Этот опыт во шел в историю как феномен Орбели —Гинецинского. На основа нии данного и многих других наблюдений было сформулировано понятие об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, которая заключается в ее влиянии на интенсив ность обменных процессов и приспособление их уровня к услови ям существования организма. Симпатическая нервная система от вечает на любой стресс. Ее возбуждение приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению ад реналина, что вместе образует симпатоадреналовую систему.
Глава 4. Вегетативная нервная система |
97 |
Симпатический отдел автономной нервной системы — это систе ма тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов организма.
Возбуждение симпатической нервной системы приводит к повышению кровяного давления, выходу крови из депо, поступ лению в кровь глюкозы, ферментов, повышению метаболизма тканей. Все эти процессы связаны с расходом энергии в организ ме, т. е. симпатическая нервная система выполняет эрготрофную функцию.
П арасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Центрами парасимпатического отдела автономной нервной системы являются ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара че репно-мозговых нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов). От среднего мозга отходят преганглионарные волокна парасимпатических нервов, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Из продолговатого м оз га выходят преганглионарные волокна, идущие в составе лицево го, языкоглоточного и блуждающих нервов. От крестцового отде ла спинного мозга отходят преганглионарные парасимпатические волокна, которые входят в состав тазового нерва. Ганглии пара симпатической нервной системы располагаются вблизи иннерви руемых органов или внутри них. Поэтому преганглионарные во локна парасимпатического отдела длинные, а постганглионарные волокна короткие по сравнению с волокнами симпатического от дела. В окончаниях как преганглионарных, так и большинства постганглионарных волокон вырабатывается ацетилхолин. П ара симпатические волокна иннервируют, как правило, только опре деленные части тела, которые имеют также симпатическую, а иногда и внутриорганную иннервацию . П арасимпатическая нервная система не иннервирует скелетные мышцы, головной мозг, гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением со судов языка, слюнных желез, половых желез и коронарных арте рий, органы чувств и мозговое вещество надпочечников. Постганглионарпые парасимпатические волокна иннервируют глазные мышцы, слезные и слюнные железы, мускулатуру и железы пи щеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, вы делительные и половые органы.
При возбуждении парасимпатических нервов тормозится ра бота сердца (отрицательные хроно-, ино-, дромо- и батмотропное действия), повышается тонус гладкой мускулатуры бронхов,
врезультате чего уменьшается их просвет, сужается зрачок, сти мулируются процессы пищ еварения (моторика и секреция), обес печивая тем самым восстановление уровня питательных веществ
ворганизме, происходит опорожнение желчного пузыря, мочево
98 |
Глава 4. Вегетативная нервная система |
го пузыря, прямой кишки. Действие парасимпатической нервной системы направлено на восстановление и п о д д е р ж а н и е постоян ства состава внутренней среды организма, нарушенного в резуль тате возбуждения симпатической нервной системы. Парасимпа тическая нервная система выполняет в организме трофотропную функцию.
Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)
К этому отделу относятся интрамуральные системы всех по лых висцеральных органов, обладающих собственной автомати ческой двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пу зырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желч ные пути.
Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые пол ностью находятся в органе и нервных сплетениях внутренних орга нов (например, ауэрбаховском и мейснеровском). Этот отдел отли чается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эф ф е рентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют кон такты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а неко торые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриор ганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют
ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные — АТФ и аденозип, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д. Главная роль принадлежит АТФ и аденозину.
В сфере управления этого отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглиоблокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела — это осуществление механизмов, обес печивающих относительное динамическое постоянство внутрен ней среды и устойчивость основных физиологических функций.
Синаптическая передача
В вегетативной нервной системе существует три вида синап тической передачи: химическая, электрическая и смешанная. Ос новным способом передачи возбуждения является химический
Глава 4. Вегетативная нервная система |
99 |
посредством медиатора. Нервные клетки вегетативной нервной системы секретируют разные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ и аминокислоты и др. В зависимости от того, какой медиатор обра зуется и выделяется в окончаниях нервных волокон, принято де лить их на холинергические, адренергические, пуринергические, серотонинергические и т.д.
Под влиянием нервных импульсов и ионов кальция происхо дит высвобождение медиатора в синаптическую щель и взаимо действие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны. Взаимодействие медиатора с белком-рецептором приводит к по вышению проницаемости постсинаптической мембраны для оп ределенных ионов. Повышение проницаемости для ионов натрия вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и воз буждение постсинаптической структуры. Увеличение проницае мости для ионов калия и хлора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны и тормозному эффекту. После того как медиатор выполнил свою функцию, он подвергается обяза тельной инактивации: разруш ается специфическим ферментом, подвергается нейрональному и экстранейрональному захвату. Существует и другой механизм действия медиаторов. В результа те взаимодействия со специфическими рецепторами постсинап тической мембраны происходит активация систем вторичных по средников, например, циклического аденозинм оноф осф ата (цАМФ), что, в конечном итоге, изменяет функциональную ак тивность эффекторной клетки.
Кроме постсинаптических рецепторов выделяют пре- и внесинаптические рецепторы. Пресинаптические рецепторы непо средственно на функции органов и тканей не влияют. Они распо лагаются на пресинаптической мембране и по принципу обрат ной связи (положительной или отрицательной) регулируют вы брос медиатора в синаптическую щель. Внесинаптические рецеп торы располагаются вне синаптической зоны и взаимодействуют с биологически активными соединениями межклеточной среды, в том числе и с некоторыми медиаторами (катехоламинами).
Название рецепторов зависит от того, с каким медиатором они взаимодействуют: холинорецепторы, адренорецепторы, серотонипорецепторы, пуринорецепторы. Имеются такж е рецеп торы дофамина, пептидов, простагландинов. Локализация и ко личество любых рецепторов на мембране клетки детерминирова но генетическим аппаратом. Однако это количество может ме няться в течение жизни. При денервации органов происходит резкое повышение чувствительности к медиаторам. Считают, что это может быть связано с увеличением числа соответствующих рецепторов во внесинаптических областях, а такж е с уменьш ени ем количества или активности ферментов, расщ епляющ их дан
100 |
Глава 4. Вегетативная нервная система |
ный медиатор. Как правило, каждый медиатор выделяется и осу щ ествляет свою функцию в определенных звеньях рефлектор ной дуги.
М е д и а т о р ы в е г е т а т и в н о й н е р в н о й с и с т е м ы
Ацетилхолин является первым биологически активным вещ е ством, которое было идентифицировано как нейромедиатор. Он высвобождается в окончаниях холинергических парасимпатиче ских и симпатических волокон. Процесс освобождения медиато ра является кальцийзависимым. Инактивация медиатора проис ходит с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Ацетилхолин оказывает свое воздействие на органы и ткани посредством спе цифических холинорецепторов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на ис полнительные органы — мускарином (токсин гриба мухомора). На этом основании холинорецепторы разделили на Н-холиноре- цепторы (никотиновые) и М -холинорецепторы (мускариновые). Однако и эти виды холинорецепторов не однородны.
Н -холинорецепторы в периферических отделах вегетативной нервной системы расположены в ганглионарных синапсах сим патического и парасимпатического отделов, в каротидных клу бочках и хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников. Возбуждение этих холинорецепторов сопровождается соответст венно облегчением проведения возбуждения через ганглии, что ведет к повышению тонуса симпатического и парасимпатическо го отделов вегетативной нервной системы; повышением реф лек торного возбуждения дыхательного центра, в результате чего уг лубляется дыхание; повышением секреции адреналина. Вышепе речисленные Н-холинорецепторы блокируются веществами типа бензогексония (ганглиоблокаторами), но не реагируют на курареподобные вещества (d-тубокурарин), которые блокируют Н-холи норецепторы, локализованные на клетках скелетных мышц (в нервно-мышечном синапсе). В свою очередь, Н -холинорецепто ры скелетных мышц не чувствительны к ганглиоблокаторам. В связи с этим Н-холинорецепторы подразделили на Н-холиноре- цепгоры ганглионарного типа (Нн-холинорецепторы) и мышеч ного тина (Нм-холинорецепторы).
М -холинорецепторы также подразделяются на несколько ти пов: М,-, М.2- и М3-холинорецепторы. Но все они блокируются ат ропином. М -холинорецепторы находятся на обкладочпых клет ках желудочных желез и их возбуждение приводит к усилению секреции соляной кислоты. М2-холинорецепторы располагаются в проводящей системе сердца. Возбуждение этих рецепторов приводит к понижению концентрации цАМФ, открытию калие
Глава 4. Вегетативная нервная система |
101 |
вых каналов и увеличению тока К +, что приводит к гиперполяри зации и тормозным эффектам: брадикардии, замедлению атрио вентрикулярной проводимости, ослаблению сокращ ений сердца, понижению потребности сердечной мышцы в кислороде. М3-хо- линорецепторы локализованы в основном в гладких мышцах не которых внутренних органов и экзокринных железах. Взаимо действие ацетилхолина с этими рецепторами приводит к актива ции натриевых каналов, деполяризации, формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращ ение гладких мышц и выделение соответствующих секретов. Возбуж дение этих рецепторов в гладких мышцах бронхов, кишечника, мочевого пузыря, матки, круговой и цилиарной мышцах глаза приводит соответственно к бронхоспазму, усилению перисталь тики кишечника, желудка при расслаблении сфинктеров, сокра щению мочевого пузыря, матки, сужению зрачка и спазму акко модации. Возбуждение М3-холинорецепторов экзокринных ж е лез вызывает слезотечение, усиление потоотделения, выделение обильной бедной белком слюны, бронхорею, выделение желудоч ного сока. Имеются также внесинаптические М3-холинорецепто- ры, которые располагаются в эндотелии сосудов, где они ассоци ированы с сосудорасширяющим фактором — окисью азота. Их возбуждение приводит к расш ирению сосудов и понижению ар териального давления.
Норадреналин обеспечивает химическую передачу нервного импульса в норадренергических синапсах вегетативной нервной системы. Норадреналин относится к катехоламинам. Он синтези руется из аминокислоты тирозина в области пресинаптической мембраны адренергического синапса. В хромаффинных клетках надпочечников этот процесс продолжается, в результате чего об разуется адреналин (тирозин-ДОФА-дофамин-норадреналин-ад- реналин). Инактивация норадреналина происходит с помощью ферментов катехол-о-метилтрасферазы (КОМТ) и моноаминоксидазы (МАО), а такж е путем обратного захвата нервными окон чаниями с последующим повторным использованием. Частично норадреналин диффундирует в кровеносные сосуды.
Действие норадреналина на клетку опосредуется адренорецепторами. По современным представлениям, норадреналин воз действует на норадреналин-чувствительную аденилатциклазу кле точной мембраны адренорецептора, что приводит к усилению об разования внугриклеточного 3-5-циклического аденозинмонофосф ата (цАМФ), играющего роль «вторичного передатчика», к акти вации биосинтеза макроергических соединений и к осуществле нию адренергических физиологических эффектов. Адренорецепторы находятся в различных тканях организма и воспринимают действие норадреналина и адреналина. Адренорецепторы делят на а-адренорецепторы и p-адренорецепторы, а в пределах этих клас
102 Глава 4. Вегетативная нервная система
сов выделяют а,-, а 2-, Р,-, Р2- и Р3-адренорецепторы. На одной и той же клетке могут располагаться различные адренорецепторы. Ко нечный эф ф ект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какие адренорецепторы преобладают в органе.
а ^Адренорецепторы (постсинаптические) в основном лока лизованы в гладких мышцах сосудов кожи, слизистых и органов брюшной полости, а такж е в радиальной мышце глаза, гладких мышцах кишечника, матки, семявыносящих протоков, семенных пузырьках, капсуле селезенки, сфинктерах пищеварительного тракта и мочевого пузыря, пиломоторах. Возбуждение а,-адрено- рецепторов приводит к сужению радиальной мышцы глаза и рас ширению зрачка (мидриаз), сужению соответствующих сосудов и повышению АД, сокращ ению капсулы селезенки и выбросу де понированной крови, сокращ ению сфинктеров пищеварительно го тракта и мочевого пузыря, расслаблению гладких мышц ки шечника и снижению его перистальтики и т.д.
Среди а 2-адренорецепторов выделяют пре-, пост- и внесинаптические. Возбуждение пресинаптических а 2-адренорецепторов по механизму отрицательной обратной связи уменьшает выделе ние норадреналина при его избытке в синаптической щели. Пост синаптические а 2-адренорецепторы находятся в бета-клетках поджелудочной железы. Их возбуждение вызывает угнетение выброса инсулина в кровь. Внесинаптические а 2-адренорецепто- ры обнаружены преимущественно на мембране тромбоцитов, эн дотелии некоторых сосудов, в жировых клетках. Возбуждение этих рецепторов вызывает сужение сосудов, агрегацию тромбо цитов, угнетение липолиза.
Р'-Адренорецепторы (постсинаптические) выявлены в основ ном в проводящей системе сердца и гладкой мышце кишечника. Их возбуждение приводит к увеличению частоты сердечных со кращений, повышению проводимости и сократимости сердечной мышцы, увеличению потребности сердца в кислороде, пониже нию тонуса и моторной активности кишечника.
Стимуляция пресинаптических Р2-адренорецепторов по ме ханизму положительной обратной связи вызывает выделение но радреналина при его недостатке в синаптической щели. Постси наптические Р2-адренорецепторы расположены в основном в эн дотелии сосудов скелетных мышц, головного мозга, легких, коронаров, а такж е в гладкой мускулатуре бронхов, матки и на гепатоцитах. Их возбуждение вызывает расш ирение соответствующих сосудов и понижение АД, расслабление бронхов и матки, усиле ние в печени гликогенолиза за счет активации цАМФ-зависимой фосфорилазы и повышение в крови сахара. р,-Адренорецепторы находятся в жировых клетках. Их стимуляция приводит к актива ции липолиза.
В гладкой мышце артерий скелетных мышц содержатся а,- и
Глава 4. Вегетативная нервная система |
103 |
Р,-адренорецепторы. Возбуждение а,-адренорецепторов приво дит к сужению артериол, а возбуждение Р2-адренорецепторов — к их расш ирению . В гладких мышцах киш ечника находятся а,- и (3,-адренорецепторы, возбуждение и тех и других приводит к рас слаблению мышц. Э ффекты норадреналина реализую тся через а- и p-адренорецепторы, однако норадреналин обладает боль шим сродством к а-адренорецепторам . Адреналин выполняет гормональную функцию в организме, его эфф екты реализуются через кровь посредством возбуждения внесинаптических а- и р- адренорецепторов, но большим сродством он обладает к р-адре- норецепторам. Реакция органа на норадреналин и адреналин за висит от преобладания а- или p-адренергического действия.
Дофамин осуществляет химическую передачу нервных им пульсов не только в дофаминергических синапсах ЦНС, но и во вставочных нейронах симпатических ганглиев и во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы. В дофаминергичес ких нейронах биосинтез катехоламинов заканчивается на доф а мине. И нактивация дофам ина осущ ествляется ф ерментами КОМТ и МАО, а такж е путем обратного нейронального захвата. Периферические дофаминовые рецепторы (Д-рецепторы) изуче ны недостаточно. Д-рецепторы выявлены на гладкомышечных клетках кишечника, сосудов почек, аорты, паращитовидных ж е лезах, канальцах почек. Возбуждение этих рецепторов приводит к расслаблению гладких мышц, понижению тонуса кишечника, расш ирению соответствующих сосудов, повышению высвобож дения паратгормона, усилению выделения натрия и воды. Д оф а миновые рецепторы выявлены такж е в надпочечниках и подже лудочной железе, но пока не идентифицированы. Эти рецепторы регулируют секрецию панкреатического полипептида, бикарбо натов и альдостерона.
АТФ может играть роль не только макроергического соедине ния, но и медиатора. Местом его локализации является пресинаптические терминали эффекторных нейронов внутриорганного отдела вегетативной нервной системы. Эта передача получила на звание пуринергической, так как при стимуляции этих оконча ний выделяются пуриновые продукты распада — аденозин и ино зин. Действие АТФ проявляется в основном в расслаблении глад кой мускулатуры. Пуринергические нейроны являются, по-види мому, главной антагонистической тормозной системой по отно шению к холинергической возбуждающей системе. П уриноре цепторы представлены двумя группами: Р, и Р2. Р,-рецепторы бо лее чувствительны к продукту распада АТФ — аденозину, Р2-ре- цепторы — к самому АТФ. Р,-рецепторы преобладают в сердечно сосудистой системе, трахее, мозге. Специфичными антагониста ми Р,-рецепторов являются метилксантины, например, алкалои ды кофе и чая — кофеин и теофиллин. Р2-рецепторы располага
104 |
Глава 4. Вегетативная нервная система |
ются в основном в органах желудочно-кишечного тракта и моче половой системы. Специфическим блокатором Р2-рецепторов служит хинидин.
Одним из медиаторов внутриорганного отдела вегетативной нервной системы является серотонин, или 5-окситриптамин, ко торый выполняет такж е медиаторную функцию в центральных образованиях. Серотонин оказывает свое воздействие путем вза имодействия со специфическими серотониновыми рецепторами. П ериферические 5,-рецепторы (или 5-НТ,) в основном обнаруже ны в гладких мышцах желудочно-кишечного тракта, сосудах ске летных мышц и сердца, проводящей системе сердца. Их возбуж дение сопровождается спазмом гладких мышц кишечника, вазодилатацией, тахикардией. 52-рецепторы (5-НТ2) находятся в глад ких мышцах стенок сосудов, бронхов, на тромбоцитах. При их стимуляции возникает спазм сосудов, за исключением сосудов скелетных мышц и сердца, и повышается АД, увеличивается агре гация тромбоцитов. Sj-рецепторы (5-НТ3) локализуются в гладких мышцах, вегетативных ганглиях. Посредством взаимодействия с этими рецепторами серотонин осуществляет регуляцию сократи тельной способности гладких мышц и усиление освобождения ацетилхолина в терминалях вегетативных нервов.
Роль медиатора в вегетативной нервной системе может иг рать гистамин. Наибольшее количество его находится в постганглионарных симпатических волокнах. Инактивация гистамина осуществляется ферментом диаминоксидазой. П ериферические гистаминовые рецепторы встречаются во всех органах и тканях организма. Известно два класса гистаминовых рецепторов: Н, и Н2. Н ^рецепторы локализуются в гладкой мускулатуре бронхов, желудочно-кишечного тракта, сосудов, в сердце (атриовентрику лярный узел). Возбуждение Н,-рецепторов сопровождается спаз мом бронхов, повышением тонуса и перистальтики кишечника, сужением крупных сосудов, но расш ирением артериол, венул и развитием, в общем итоге, гипотензии, повышением сосудистой проницаемости, уменьшением времени проведения по атриовен трикулярному узлу, тахикардией, увеличением образования простагландинов. Н2-рецепторы обнаружены преимущ ественно в слизистой желудка и 12-перстной кишки, слизистой бронхов, на базофилах, на Т-супрессорах. Возбуждение Н2-рецепторов при водит к повышению секреции кислоты в желудке и секреции бронхиальных желез, уменьшению высвобождения гистамина базофилами, стимуляции Т-супрессоров.
Функцию медиаторов синаптической передачи во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы выполняют и неко торые аминокислоты, регуляторные нейропептиды, простагландины и другие биологические активные вещества. Аспарагиновая и глутаминовая кислоты являются медиаторами возбуждающего