Мышечные ткани

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Св-вом сократимости обладают практически все виды кл-к, благодаря наличию в их цитоплазме сократительного аппарата, представленного микрофиламентами, состоящими из сократительных белков – актина, миозина и др. Наиболее выражены сократительные процессы в клетках, основной ф-цией которых является сокращение. Такие клетки или их производные образуют мышечные ткани, которые обеспечивают сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы и перемещение организма в пространстве. Помимо движения при сокращении выделяется большое количество тепла, а, следовательно, мышечные ткани участвуют в терморегуляции. Мышечные ткани неодинаковы по строению, источникам происхождения и иннервации, по функциональным особенностям.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ

1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ:

ИСЧЕРЧЕННАЯ:

- скелетная

- сердечная

Обе разновидности развиваются из мезодермы, но из разных её частей: скелетная – из миотомов сомитов, сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

НЕИСЧЕРЧЕННАЯ:

- мезенхимного происхождения: мышечная ткань сосудов и внутренних органов

- эктодермального происхождения: миоэпителиоциты потовых, молочных, слюнных и слёзных желез

- мионейрального происхождения: мышцы суживающие и расширяющие зрачок.

Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно- функциональную единицу. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и радужной оболочки является гладкий миоцит, у мышечной ткани эктодермального происхождения – корзинчатый миоэпителиоцит, сердечной мышечной ткани – кардиомиоцит, у скелетной мышечной ткани – мышечное волокно.

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Строение мышечного вол-на.

П.с. цилиндрическое образование с заострёнными концами, диаметром около 100 мкм. Состоит из 2 частей:

1) симпластическая часть (симпласт)

2) миосателлиты.

Симпласт снаружи покрыт сарколеммой, которая состоит из 2 листков:

- внутренний – типичная плазмолемма

- наружный – тонкая соединительнотканная базальная пластинка.

Между базальной пластинкой и плазмолеммой находятся миосателлиты – камбиальные элементы. За счёт них осуществляется регенерация мышечного вол-на.

В миосимпласте содержится несколько тысяч ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Органеллы общего назначения развиты слабо, центриоли отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина, аналога гемоглобина эритроцитов. Отличительной особенностью симпласта является наличие органелл специального назначения, предназначенных для выполнения сократительной ф-ции:

1) миофибриллы

2) саркоплазматическая сеть

3) канальцы Т-системы

Основную часть миосимпласта занимают миофибриллы, которые локализуются в его центральной части. Каждая миофибрилла простирается на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Между миофибриллами располагаются митохондрии – саркосомы. Миофибриллы неоднородны по строению и состоят из тёмных (анизотропных) А-дисков и светлых (изотропных) И-дисков. Тёмные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обуславливают поперечную исчерченность всего мышечного вол-на. Темные и светлые диски состоят из более тонких волоконец – миофиламентов. Тёмные диски образованы толстыми миофиламентами (10-12 нм), состоящими из белка миозина. Светлые диски образованы тонкими миофиламентами (5-7 нм), состоящими из белка актина. Актиновые миофиламенты свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом вокруг одного миозинового филамента располагаются 6 актиновых. Посередине И-диска проходит полоска, которая называется зет-линия (телофрагма), посередине А – диска – тёмная М=линия – мезофрагма. Участок миофибриллы, лежащий между 2 соседними зет-линиями, называется саркомером. Саркомер – это структурно-функциональная единица миофибриллы. В состав саркомера входят: зет-линия, одна вторая диска И. диск А, одна вторая диска И, вторая зет-линия. Каждая миофибрилла п.с. совокупность саркомеров.

Для реализации сокращения необходимы 3 условия:

1. наличие энергии в виде АТФ

2. наличие ионов кальция

3. наличие биопотенциала.

АТФ образуется в саркосомах . Выполнение 2 последних условий возможно благодаря наличию саркоплазматической сети и Т-канальцев.

Саркоплазматическая сеть – это видоизменённая гл. ЭПС. Подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из 2 терминальных цистерн, соединённых полыми анастомозирующими Л-канальцами. Терминальные цистерны охватывают саркомер в области И-дисков, канальцы – в области А-дисков.

В саркоплазматической сети содержатся ионы кальция, которые при распространении нервного импульса выходят из цистерн и канальцев и инициируют взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов.

Волна деполяризации передаётся от нервного окончания на саркоплазматическую сеть через Т-канальца. Они п.с. впячивания плазмолеммы в саркоплазму. Проникая вглубь. Т-канальца разветвляются и охватывают каждую миофибриллу обычно на уровне зет-полоски. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются 2 терминальные цистерны саркоплазматической сети. Эта структура носит название триады.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Общепринятой теорией является модель сокращения Х. Хаксли или теория скольжения нитей.

Суть: нервный импульс передаётся на плазмолемму мышечного вол-на. Затем возбуждение идет на Т-трубочки и распространяется на лежащие рядом терминальные цистерны. Из цистерн СПР выходят ионы кальция. Основной точкой их приложения являются актиновые филаменты. На них кальций открывает активные центры для связывания головок миозина.

Процесс сокращения осуществляется благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филаментов и образованию между ними акто-миозиновых мостиков.

За счёт укорочения этих мостиков происходит втягивание актиновых филаментов между миозиновыми.

Затем эти связи распадаются и головки миозина образуют новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит укорочение саркомера.

При частичном сокращении миофибриллы в А-диске образуется светлая зона или Н-полоска, ограниченная свободными концами актиновых филаментов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы. Формула саркомера может быть представлена в следующем виде:

При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера. При этом исчезает полоска и И-диски и формула саркомера выглядит следующим образом:

Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой:

Различают 2 основных типа мышечных волокон:

1. вол-на 1 типа – красные мышечные вол-на – хар-ся высоким содержанием в саркоплазме миоглобина, что и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительно-восстановительных ф-тов. Эти вол-на способны к медленному, но длительному тоническому сокращению. Отличаются малой утомляемостью.

2. вол-на 2 типа – хар-ся незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена и высокой активностью гликолитических ф-тов. Способны к быстрому, сильному, но непродолжительному сокращению.

Между крайними типами находятся промежуточные мышечные вол-на, занимающие и в структурном и в функциональном отношении промежуточное положение между первыми двумя.

Мышца как орган - это анатомическое образование, состоит из мышечных вол-н, волокнистой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Волокнистая соединительная ткань образует в мышце прослойки: эндомизий, перимизий и эпимизий. Эндомизий окружает каждое мышечное вол-но, содержит кровеносные и лимфатические сосуды, посредством которых обеспечивается трофика мышечного вол-на.. Перимизий окружает несколько мышечных вол=н, собранных в пучки. Эпимизий или фасция окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы, как органа.

СЕРДЕЧНАЯ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

Стуруктурно-функциональной единицей является кардиомиоцит. Различают 3 типа кардиомиоцитов:

1. Рабочие кардиомиоциты.

2. Секреторные кардиомиоциты

3. Атипичные (проводящие) кардиомиоциты.

Рабочие (сократительные) кардиомиоциты имеют прямоугольную форму. Снаружи покрыты базальной пластинкой. Миосателлиты отсутствуют, поэтому регенерация возможна только заместительным способом – образованием рубца. Ядро обычно 1, локализовано в центре. Периферическую часть саркоплазмы занимают миофибриллы, а между ними в большом кол-ве локализуются митохондрии. Миофибриллы кардиомиоцитов анастомозируют друг с другом, образуя сеть, поэтому поперечная исчерченность выражена не отчётливо. СПР представлена расширенными канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-трубочки короткие и широкие.

Место контакта 2 кардиомиоцитов наз-ся вставочным диском. Вставочный диск – это комплекс межклеточных контактов, в котором различают 3 зоны:

- зона десмосом

- зона нексусов

- зона простого контакта

Посредством вставочных дисков обеспечивается механическая и функциональная связь кардиомиоцитов. Наличие нексусов обеспечивает одновременное и содружественное сокращение кардиомиоцитов вначале в предсердиях, затем в желудочках.

Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные мышечные вол-на. Между ними имеются анастомозы, благодаря которым обр-ся сеть – функциональный синцитий.

2. Секреторные кардиомиоциты. Локализуются в основном в правом предсердии. Вырабатывают натрийуретический и антидиуретический факторы. Эти вещ-ва влияют на уровень давления крови в сердце и сосудах , и препятствуют образованию тромбов в предсердиях.

3. Проводящие (атипичные) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца:

- синусо-предсердный узел

- предсердно-желудочковый узел

- пучок Гиса – ствол, правая и левая ножки

- волокна Пуркинье – концевые разветвления ножек пучка гиса.

Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование, проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты нервных импульсов.

Особенности морфологии атипичных кардиомиоцитов:

- имеют крупные размеры

- в цитоплазме мало миофибрилл, расположены они неупорядоченно, поэтому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности.

- Т-трубочки отсутствуют

- вставочные диски отсутствуют

- в саркоплазме выявляется большое кол-во гликогена.

Атипичные кардиомиоциты различаются между собой по структуре и ф-циям и подразделяются на 3 основные разновидности:

1. Р-кл-ки – пейсмекеры, водители ритма. Составляют основу синусно- предсердного узла, с определённой частотой способны генерировать нервные импульсы и передавать их на кл-ки 2 типа

2. 2 тип – переходные клетки – содержатся в предсердно-желудочковом узле.

3. 3 тип – кл-ки пучка Гиса и вол-н пуркинье. – передают импульсы на сократительные кардиомиоциты.

ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Структурно-функциональная единица - гладкий миоцит. Он п.с. веретенообразную клетку, покрытую базальной пластинкой. В центре располагается палочковидное ядро, по полюсам которого локализуются органеллы общего назначения. В цитоплазме содержатся актиновые и миозиновые филаменты, которые располагаются параллельно друг другу и не образуют А и И –дисков. Этим объясняется отсутствие поперечной исчерчености миоцитов. Плазмолемма образует небольшие углубления – кавеолы, которые являются аналогами Т-трубочек. В цитоплазме локализуются многочисленные везикулы, которые являются элементами СПР.

В цитоплазме и на периферии миоцитов под их плазмолеммой локализуются плотные тельца, к которым прикрепляются актиновые и миозиновые филаменты.

Механизм сокращения осуществляется за счёт взаимодействия и скольжения актиновых филаментов вдоль миозиновых. Для такого взаимодействия также необходимы энергия в виде АТФ, ионы кальция и наличие биопотенциала. Головки молекул миозина взаимодействуют с активными центрами актиновых филамент и совершают тянущие гребковые движения. В результате этих гребковых движений сближаются плотные тельца, и гладкий миоцит сокращается.

Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а формируют миоцитарные комплексы, которые состоят из 10-12 миоцитов. В составе комплекса миоциты взаимодействуют друг с другом при помощи десмосом и нексусов. В области нексусов базальные мембраны миоцитов прерываются, происходит передача возбуждения от одного миоцита к соседним, в результате чего сокращением охватывается весь комплекс.