15. Бурые водоросли. Общая характеристика.

Особенности размножения. Жизненные циклы.

Деление на классы. Теоретическое и практическое значение.

Н/ц Eucaryota Ц Phytobiota (Plantae) п/ц Phycobionta

Phaeophyta (бурые водоросли) - преобладающее большинство многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли с относительно дифференцированным талломом, встречаются также нитчатые формы. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди них неизвестны. Бентосные водоросли, предпочитающие прибрежные зоны северных морей. Встречаются планктонные формы, например, водоросли рода Саргассум.

Клетки бурых водорослей содержат одно ядро, вакуоли и пристенные хлоропласты различной формы, которые, помимо собственной оболочки, окружены сложной системой мембран, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра – «хлоропластной эндоплазматической сетью». Пиреноиды мелкие, заметны только под электронным микроскопом. Стенка клеток бурых водорослей состоит из альгулезы, которая по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Окраска водорослей этого отдела обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а, с и бэта-каротина в их хроматофорах имеется избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. Запасные вещества бурых водорослей – полисахарид ламинарин (откладывается в цитоплазме), маннит (сахароспирт) и жиры.

Вегетативное размножение у этих водорослей осуществляется участками таллома. У некоторых видов для этого имеются так называемые выводковые почки (специализированные веточки), легко отламывающиеся и вырастающие в новые талломы. У всех бурых водорослей (за исключением представителей порядка фукусовых) диплоидно-гаплоидный тип жизненного цикла, т.е. наблюдается чередование поколений. При этом образуются как споры, так и зооспоры.

Половой процесс у бурых водорослей может быть изогамным, гетерогамным или оогамным. Подвижные клетки представителей этого отдела (как зооспоры, так и гаметы) имеют грушевидную форму и два жгутика, прикрепленные сбоку. Один жгутик перистый и направлен вперед, другой – задний – гладкий.

Разные типы жизненного цикла положены в основу деления отдела бурых водорослей на три класса: Изогенератные, характеризующиеся изоморфной сменой поколений, Гетерогенератные, включающие виды с гетероморфной сменой генераций, и Циклоспоровые – с одним порядком фукусовые, у которых смена генераций отсутствует.

К классу Изогенератные относится диктиота, крупная лентовидная водоросль с дихотомическим ветвлением. Гаметофит и спорофит этой водоросли не различаются по внешнему виду. У бесполого поколения образуются безжгутиковые тетраспоры, которые прорастают в женский или мужской гаметофит, которые внешне также не различаются. Ламинария, более известная как морская капуста, имеет гетероморфную смену поколений. Спорофит ламинарии крупный, относительно дифференцированный. В его талломе можно выделить ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к субстрату, «стеблевую» часть и «листовую». Листья ламинарии очень длинные, могут достигать 50 м, меняются ежегодно. Для фукусовых характерно дихотомическое ветвление, а также наличие пневматофоров. Пневматофоры – воздухоносные полости, благодаря которым таллом водоросли поддерживается в вертикальном положении. Оогонии и антеридии формируются в специфических образованиях – скафидиях.

Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей. Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу, особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности соли альгиновой кислоты - альгинаты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.