2 Транспорт молекул и ионов через мембраны

Целый ряд важнейших процессов в клетках, таких как возбуждение, обмен веществ, поддержание постоянного ионного состава и другие связаны с переносом веществ через клеточную мембрану. Проницаемость мембран для различных веществ – это одно из важнейших свойств мембран, определяющее нормальное функционирование клетки.

Принято различать активный и пассивный перенос (транспорт) молекул и ионов через клеточную мембрану.

1. Пассивный транспорт веществ

Транспорт (перенос) веществ через клеточную мембрану называется пассивным, если клетка не тратит на него энергию метаболических процессов, которые в ней происходят.

Существует три вида пассивного транспорта различных веществ через мембрану:

1.Перенос веществ путем их растворения в липидном бислое. Именно так неполярные, главным образом, органические вещества движутся из области их большей концентрации в область меньшей концентрации через липидный бислой мембраны (рис.1.3,а). Так переносятся кислород и многие лекарственные препараты.

Рис. 1.3. а) диффузия путем растворения в липидном бислое;

б) диффузия через каналы; в) облеченная диффузия с помощью подвижного переносчика; г) облегченная диффузия, эстафетный перенос

Органические соединения, которые имеют полярные группы (OH, COOH, NH₂), значительно хуже растворяются в липидах мембран из-за их взаимодействия с полярными головками. Для них такой переход через мембрану затруднен.

2. Перенос веществ через белковые каналы и поры, образованные интегральными белками. Так проникают через мембрану неорганические полярные молекулы и ионы металлов, нерастворимые в липидах (рис.1.3,б). Отметим различие пор и каналов: поры пропускают все молекулы, диаметр которых меньше диаметра поры, а каналы специфичны для каждого вида ионов (Na⁺-каналы, Са²⁺-каналы и т.д.).

Первый и второй виды пассивного транспорта называются простой диффузией.

3.Облегченная диффузия. В этом случае перенос вещества через мембрану происходит с помощью специальных молекул – переносчиков. При облегченной диффузии вещество переносится из области его высокой концентрации в область с меньшей концентрацией с большей скоростью, чем при простой диффузии.

Так переносятся D-глюкоза, L-аминокислоты, ряд ионов металлов и т.д.

Для каждого вещества или иона существует свой определенный переносчик.

Известны два вида облегченной диффузии:

а) перенос с помощью подвижного переносчика: молекула переносчика захватывает вещество, которое нужно перенести, на одной стороне мембраны и вместе с ним движется через липидный бислой на другую сторону мембраны. Затем возвращается назад, и процесс повторяется (рис.1.3,в);

б) эстафетный перенос: молекулы-переносчики, которые "сидят" в мембране, передают друг другу переносимое вещество как спортсмены эстафетную палочку (рис.1.3,г).

2. Математическое описание процесса пассивного транспорта

Целью этого раздела является получение ответа на вопрос: что заставляет молекулу или ион двигаться через мембрану в нужном направлении без затрат метаболической энергии.

Для этого представим себе, что мембрана разделяет два водных раствора одинакового состава, но разной концентрации. Если это растворы ионов, то будут разными и электрические потенциалы растворов. Один раствор заполняет клетку и определяет состав цитоплазмы, второй – межклеточной жидкости, которая окружает клетку. В этом случае процесс пассивного переноса вещества через мембрану описывается уравнением Теорелла:

(1.1)

В уравнении (1) – плотность потока диффузии, то есть количество вещества, которое переносится за 1 сек. через единицу площади мембраны. Вектор указывает направление переноса вещества. Величина С – наибольшая молярная концентрация вещества, U – подвижность вещества, которая характеризует скорость его переноса, – вектор градиента электрохимического потенциала, который формируется на мембране.

Электрохимический потенциал – это свободная энергия одного моля раствора. Свободная энергия – тот термодинамический потенциал, который определяет способность какой-либо физико-химической системы совершать полезную работу. Значение  равно:

 = ₀ + RТ lnC + zF. (1.2)

Здесь слагаемое ₀ определяется энергией химической связи раство­ренного вещества с растворителем, С – молярная концентрация растворенного вещества,  – электрический потенциал раствора, Z – электрический заряд растворенных ионов, который выражен в единицах заряда электрона, F – число Фарадея, R – универсальная газовая постоянная, T– абсолютная температура раствора. Из формулы (1.2) видно, что каждый из растворов, разделенных мембраной, может иметь свое значение электрохимического потенциала. Обозначим их _i и _e; _i характеризует цитоплазму (буква i – первая буква слова intra – внутри), _e– межклеточную жидкость (e – extra – вне, снаружи).

Величина градиента электрохимического потенциала , где d = – толщина мембраны, х – координата. Определяющая положение в пространстве межклеточной жидкости, мембраны и цитоплазмы. Вектор всегда направлен в сторону больших значений  (см. рис.1.4).

Уравнение Теорелла показывает, что перенос вещества через мембрану, есть только тогда, когда  0, т.е. когда _i _e, иначе говоря, когда система межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма термодинамически неравновесна^. Таким образом, перенос возможен только в термодинамически неравновесной системе и градиент электрохимического потенциала является той силой, которая выполняет работу по пассивному транспорту вещества. Знак "–" в формуле (1.1) указывает на то, что транспорт (движение вещества) происходит всегда в направлении, которое противоположно , то есть в направлении меньших значений  (рис.1.4), а значит и меньших значений С. (см. формулу (1.2)). Перенос вещества приводит к тому, что _i и _e становятся равны друг другу (_i = _e), но тогда, по уравнению (1.1), поток диффузии становится равным нулю: Ф = 0. Пассивный транспорт прекращается. Наступает состояние термодинамического равновесия в системе межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма. Это состояние часто определяется как состояние покоя для клетки.

Рис. 1.4 Пассивный перенос вещества через мембрану

Если вычислить , используя (1.2), и подставить полученное выражение в уравнение Теорелла (1.1), то получим, что

. (1.3)

Формула (1.3) называется уравнением Нернста-Планка и описывает диффузию ионов через мембрану. В (1.3) и – векторы градиента концентрации и электрического потенциала, соответственно. Таким образом, пассивный перенос ионов определяется одновременным действием этих двух величин.

При диффузии незаряженных частиц (Z = 0) формула (1.3) принимает вид:

. (1.4)

и называется уравнением Фика; URT = D – называется коэффициентом диффузии. Введя D. (1.4) можно записать так:

или, если учесть, что , то Ф = = р·|C_i – C_e |. В последней формуле коэффициент p = называется коэффициентом проницаемости мембраны, |C_i–C_e| – абсолютное значение разности концентраций растворенного вещества в цитоплазме (С_i) и межклеточной жидкости (С_e).

Таким образом, самое общее уравнение, которое описывает пассивный транспорт вещества через мембрану – это уравнение Теорелла. Из него получают уравнение Нерста-Планка (для ионов) и Фика (для незаряженных частиц).