Андрогенез
При естественном и искусственном партеногенезе в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается лишь цитоплазма.
Ядро яйцеклетки может быть убито, но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то зигота, остающаяся гаплоидной, оказывается нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и зигота развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки.
Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, а также при необходимости получения только особей мужского пола.
Гиногенез - своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие обусловлено наследственной информацией лишь материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася. Яйца этой рыбы лишь активизируются сперматозоидами, а слияния ядер после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются сперматозоидами других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок.
Партеногенез (от греч. παρθενος — девственница и γενεσις — рождение) — девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Партеногенез — половое, но однополое размножение — возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).
№13
Дробление. Бластула
Дробление - это начальный этап развития зиготы. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном яйце первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки - 2 бластомера.
Вторая борозда проходит перпендикулярно первой, в результате чего образуется 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникают 8 бластомеров. При каждом последующем дроблении клетка становится мельче. В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы.
У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет в различном темпе, поэтому можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки.
Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта. Во время дробления митотические деления следуют друг за другом.
Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками.
При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
№14
Для понимания особенностей строения тела человека необходимо познакомиться с основными ранними стадиями развития человеческого организма (рис. 10).
Объединение (слияние) яйцеклетки (овоцит) и сперматозоида (спермий), т. е. оплодотворение, чаще всего происходит в просвете маточной трубы. Слившиеся половые клетки получили название зиготы. Зигота (одноклеточный зародыш) обладает всеми свойствами обеих половых клеток. С этого момента начинается развитие нового - дочернего - организма.
Первая неделя развития зародыша - это период дробления зиготы на дочерние клетки (дробление полное, но неравномерное). Дробясь, зародыш одновременно продвигается по маточной трубе в сторону полости матки. Это продолжается 3-4 дня, в течение которых зародыш превращается в комочек клеток бластулу. Образуются крупные темные и мелкие светлые клетки - бластомеры. В последующие дни зародыш продолжает дробиться уже в полости матки. В конце 1-й недели происходит четкое разделение клеток зародыша на поверхностный слой, представленный мелкими светлыми клетками (трофобласт), и внутренний - скопление крупных темных клеток, образующих зачаток зародыша - эмбриобласт (зародышевый узелок). Между поверхностным слоем - трофобластом - и зародышевым узелком скапливается небольшое количество жидкости.
К концу 1-й недели развития (6-7-й день беременности) зародыш внедряется в слизистую оболочку матки. Поверхностные клетки зародыша, образующие пузырек - трофобласт (от греч. trophe-питание, trophicus-трофический, питающий), выделяют фермент, разрыхляющий поверхностный слой слизистой оболочки матки. Последняя уже подготовлена к внедрению в нее зародыша. К моменту овуляции (выделение яйцеклетки из яичника) слизистая оболочка матки становится в 3-4 раза толще (до 8 мм). В ней разрастаются маточные железы и сосуды. Трофобласт образует многочисленные выросты - ворсинки, что увеличивает его поверхность соприкосновения с тканями слизистой оболочки матки, и превращается в питательную оболочку зародыша, которая получила название ворсинчатой оболочки (хорион). Вначале хорион имеет ворсинки со всех сторон, затем эти ворсинки сохраняются только на стороне, обращенной к стенке матки. В этом месте из хориона и прилежащей к нему слизистой оболочки матки развивается новый орган - плацента (детское место). Плацента-это орган, который связывает материнский организм с зародышем и обеспечивает питание последнего.
Вторая неделя жизни зародыша - это стадия, когда клетки эмбриобласта разделяются на два слоя, из которых образуется два пузырька. Из наружного слоя клеток, прилежащих к трофобласту, образуется эктобластический (амниотический) пузырек, заполненный амниотической жидкостью.
Из внутреннего слоя клеток зародышевого узелка формируется эндобластический (желточный) пузырек. Закладка (<тело>) зародыша находится там, где амниотический пузырек соприкасается с желточным. В этот период зародыш представляет собой двухслойный щиток, состоящий из двух листков: наружного зародышевого (эктодерма) и внутреннего зародышевого (энтодерма). Эктодерма обращена в сторону амниотического пузырька, а энтодерма прилежит к желточному пузырьку. На этой стадии можно определить поверхности зародыша: дорсальная поверхность прилежит к амниотическому пузырьку, а вентральная к желточному. Полость трофобласта вокруг амниотического и желточного пузырьков рыхло заполнена тяжами клеток внезародышевой мезенхимы. К концу 2-й недели длина зародыша составляет всего 1,5 мм. В этот период зародышевый щиток в своей задней (каудальной) части утолщается - начинают развиваться осевые органы.
Третья неделя жизни зародыша является периодом образования трехслойного щитка (зародыша). Клетки наружной эктодермальной пластинки зародышевого щитка смещаются к заднему его концу, в результате чего образуется валик, вытянутый в направлении оси зародыша. Этот клеточный тяж получил название первичной полоски. В головной (передней) части первичной полоски клетки растут и размножаются быстрее, в результате чего образуется небольшое возвышение - первичный узелок (узелок Гензена). Первичная полоска определяет двустороннюю симметрию тела зародыша, т. е. его правую и левую стороны; первичный узел указывает на краниальный (головной) конец тела зародыша. В результате быстрого роста первичной полоски и первичного узелка, клетки которых прорастают в стороны между эктодермой и энтодермой, образуется средний зародышевый листок - мезодерма. Его клетки разрастаются за пределы зародышевого щитка. Клетки мезодермы, расположенные между листками щитка, называются внутризародьшевой мезодермой, а выселившиеся за его пределы - внезародышевой мезодермой.
Часть клеток мезодермы в пределах первичного узелка особенно активно растет вперед, образуя головной (хордальный) отросток. Этот отросток проникает между наружным и внутренним листками от головного до хвостового конца зародыша формируется клеточный тяж-спинная струна (хорда). Головная (краниальная) часть зародыша растет быстрее, чем хвостовая (каудальная). Последняя вместе с областью первичного бугорка как бы 'отступает назад. В конце 3-й недели развития кпереди от первичного бугорка в наружном зародышевом листке выделяется полоска активно растущих клеток - нервная пластинка, которая вскоре прогибается, образуя продольную бороздку - нервную бороздку. По мере углубления бороздки ее края утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом, замыкая нервную бороздку в нервную трубку. В дальнейшем из нервной трубки развивается вся нервная система. Эктодерма смыкается над образовавшейся нервной трубкой и теряет с ней связь.
В этот же период из задней части внутренней (энтодермальной) пластинки зародышевого щитка во внёзародышевую мезенхиму (в так называемую амниотическую ножку) проникает пальцевидный вырост-аллантоис, который у человека определенных функций не выполняет. По ходу аллантоиса от зародыша через амниотическую ножку к ворсинкам хориона прорастают кровеносные пупочные (плацентарные) сосуды. Содержащий кровеносные сосуды тяж, соединяющий зародыш с внезародышевыми оболочками, образует брюшной стебелек. Таким образом, к концу 3-й недели зародыш человека имеет вид трехслойной пластинки, или трехслойного щитка. В области наружного зародышевого листка видна нервная трубка, а глубже - спинная струна, т. е. появляются осевые органы зародыша человека. В этот же период в результате обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируются амнион и желточный мешок.
Четвертая неделя жизни зародыша - период, когда зародыш, имеющий вид трехслойного щитка, начинает изгибаться в поперечном и продольном направлениях. Зародышевый щиток становится выпуклым, а его края отграничиваются от амниона глубокой бороздой - туловищной складкой. В результате желточный пузырек подразделяется на две части. Изогнувшийся энтодермальный листок зародышевого щитка образует в теле зародыша трубку - первичную кишку, замкнутую в переднем и заднем отделах. Кнаружи от туловищной складки (вне зародыша) остается желточный мешок, сообщающийся с первичной кишкой через широкое отверстие.
Первичная кишка спереди закрыта ротоглоточной перепонкой (мембраной), которая отделяет просвет кишки от выпячивания в этом месте эктодермы, получившего название ротовой бухты (ямки). Сзади первичная кишка закр,ыта клоакальной (заднепроходной) перепонкой (мембраной), отделяющей заднюю часть кишки от впячивания эктодермы - клоакальной (заднепроходной) бухты (ямки). В дальнейшем ротоглоточная мембрана прорывается, в результате чего передний отдел кишки сообщается с ротовой бухтой. Из последней путем сложных превращений формируются полость рта и полость носа. Прорыв клоакальной перепонки происходит гораздо позже - на III мес (лунный месяц равен 28 дням) внутриутробного развития.
В результате обособления и изгибания тело зародыша оказывается окруженным содержимым амниона - амниотической жидкостью, которая выполняет роль защитной среды, предохраняющей зародыш от повреждений, в первую очередь механических (сотрясения). Желточный мешок отстает в росте и на II мес внутриутробного развития имеет вид небольшого мешочка, а затем полностью редуцируется. Брюшной стебелек удлиняется, становится относительно тонким и в дальнейшем получает название пупочного канатика (см. рис. 10).
Начавшаяся в конце 3-й недели развития зародыша дифференцировка его мезодермы продолжается в течение 4-й недели. Дорсальная часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, образует парные выступы - сомиты. Сомиты сегментируются, т. е. делятся на метамерно расположенные участки. Поэтому дорсальную часть мезодермы называют сегментированной. Сегментация сомитов происходит постепенно в направлении спереди назад. На 20-й день развития образуется 3-я пара сомитов, к 30-му дню их уже 30, а на 35-й день - 43-44 пары. Вентральная часть мезодермы на сегменты не подразделена, а представлена с каждой стороны двумя пластинками (несегментированная часть мезодермы). Медиальная (висцеральная) пластинка прилежит к энтодерме (первичной кишке) и называется спланхноплеврой. Латеральная (наружная) пластинка прилежит к стенке тела зародыша, к эктодерме, и получила название соматоплевры. Из спланхно- и соматоплевры развивается эпителиальный покров серозных оболочек (мезотелий), а выселяющиеся из них клетки между зародышевыми листками дают начало мезенхиме, из которой образуются собственная пластинка серозных оболочек и подсерозная основа. Мезенхима спланхноплевры идет также на построение всех слоев пищеварительной трубки, кроме эпителия, который формируется из энтодермы. Энтодерма дает начало железам пищевода, желудка, кишки, а также печени с желчевыводящими путями, железистой ткани поджелудочной железы и эпителиальному покрову и железам органов дыхания. Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая в организме человека подразделяется на брюшинную, плевральную и перикардиальную полости.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки. Дорсальная часть мезодермы - сомиты - образует три зачатка. Вентромедиальный участок сом ита-склеротом - идет на построение скелетогенной ткани, дающей начало костям и хрящам осевого скелета. Латеральное его лежит миотом, из которого развивается исчерченная скелетная мускулатура. Еще латеральное, в дорсолатеральной части сомита, находится особый участок - дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи-дерма (рис. 11).
На 4-й неделе из эктодермы формируются зачатки уха (вначале слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и глаза (будущие хрусталики над возникающими из боковых выпячиваний головного мозга глазными пузырями). В это же время преобразовываются висцеральные отделы головы, группирующиеся вокруг ротовой бухты, которую спереди охватывают лобный и верхнечелюстной отростки. Каудальнее последних видны контуры нижнечелюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг.
На передней поверхности туловища зародыша выделяются сердечный, а за ним печеночный бугры. Углубление между этими буграми указывает на место образования поперечной перегородки (septum transuersum), одного из зачатков диафрагмы.
Каудальнее печеночного выступа находится брюшной стебелек, включающий крупные кровеносные сосуды и соединяющий эмбрион с внезародышевыми оболочками (пупочный канатик).
Период с 5-й по 8-ю неделю жизни эмбриона - это период развития органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Это период раннего развития сердца, легких, усложнения строения кишечной трубки, формирования висцеральных и жаберных дуг, образования капсул органов чувств; нервная трубка полностью замыкается и расширяется в головном конце (будущий головной мозг). В возрасте около 31-32 дней (5-я неделя, длина зародыша 7,5 см) появляются плавниковоподобные зачатки (почки) рук (на уровне нижних шейных и I грудного сегментов тела), а к 40-му дню-зачатки ног (на уровне нижних поясничных и верхних крестцовых сегментов).
На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, с конца 6-7-й недели - пальцев рук, а затем ног (рис. 12).
К концу 7-й недели начинают формироваться веки, благодаря этому глаза обрисовываются более четко.
На 8-й неделе заканчивается закладка органов зародыша.
С 9-й недели, т. е. с начала III мес, зародыш принимает вид человека и называется плодом. На Х мес плод рождается.
№17,18
Провизорные органы (от нем. provisorisch — предварительный, временный), временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, исчезающие в процессе их дальнейшего развития; обеспечивают важнейшие функции организма до сформирования и начала функционирования органов, характерных для взрослых животных. К Провизорные органы относятся: брюшные конечности и жабры личинок насекомых; жабры, ротовое «вооружение» и хвост головастиков: желточные сосуды у зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц; кровеносные сосуды аллантоиса зародышей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Знание строения и развития Провизорные органы помогает устанавливать эволюцию различных групп животных. Провизорные органы зародышей и личинок организмов позволяют судить об организации их предков, у которых сходные образования в ряде случаев были свойственны взрослым животным (см. Биогенетический закон, Рекапитуляция). Однако некоторые Провизорные органы ныне живущих организмов (например, зародышевые оболочки амниот) являются эмбриональными приспособлениями к определённым условиям существования; на основании таких Провизорные органы нельзя судить о строении их взрослых предков.
№20
Постэмбриональное развитие (от лат. post — после и греч. émbryon — зародыш), послезародышевое развитие, период онтогенеза многоклеточных животных, следующий за периодом зародышевого развития и заканчивающийся обычно наступлением половой зрелости и (у большинства животных) прекращением роста. Постэмбриональное развитие начинается после выхода зародыша из яйцевых и зародышевых оболочек, когда организм становится способным к активному питанию и перемещению. При переходе к Постэмбриональное развитие организм или с самого начала обладает основными морфологически признаками половозрелой особи (прямое развитие), или существенно отличается от неё, и вылупляющаяся из яйца личинка переходит к взрослому состоянию посредством превращения, или метаморфоза. В период Постэмбриональное развитие продолжается рост, происходит дальнейший органогенез, гистогенез, усложняются функции развивающегося организма; особенно характерно установление окончательных пропорций тела. У некоторых животных Постэмбриональное развитие составляет большую часть жизни. Так, среди насекомых у ряда цикад личинка живёт 17 лет, а половозрелое насекомое — одно лето; личинка подёнки живёт до 3 лет, а половозрелая особь — часто 1 сутки. Необходимость защиты от врагов и активного добывания пищи обеспечивается в период Постэмбриональное развитие рядом приспособлений к самостоятельному образу жизни, сохраняющихся иногда в течение всей жизни животного, а иногда — при непрямом, или личиночном, развитии — только в течение Постэмбриональное развитие (т. н. провизорные органы).
№23
Критические периоды постнатального развития — особенности взаимодействия организма и среды отражены в понятии критические периоды. Принято считать, что критическим является только ранний постнатальный период, характеризующийся интенсивным морфофункциональным созреванием, когда из-за отсутствия средовых воздействий функция может не сформироваться. Например, при отсутствии определенных зрительных стимулов в раннем онтогенезе восприятие их в дальнейшем не формируется. То же относится и к речевой функции (известный случай детей-волков).
Вместе с тем все дальнейшее индивидуальное развитие организма — процесс нелинейный. Оно сочетает периоды эволюционного (постепенного) морфо-функционального созревания и периоды переломных скачков развития, которые могут быть связаны как с внутренними (биологическими) факторами развития, так и с внешними (социальными) факторами. В отличие от сенситивных периодов, характеризующихся повышенной чувствительностью отдельных функций, эти периоды отличаются существенными качественными преобразованиями, одновременно происходящими в разных физиологических системах и мозговых структурах, определяющих формирование психических процессов.
Морфофункциональные перестройки основных физиологических систем на этих этапах развития обусловливают напряжение гомеостатических механизмов, увеличение энергозатрат, высокую чувствительность к совокупности факторов внешней среды, что дает основание расценивать их как критические. К таким периодам относится возраст 6—7 лет и подростковый период.
№24
Поздний возраст – заключительный период онтогенеза, ярким проявлением которого выступает действие процессов старения. Будучи связанными со всей историей индивидуального развития человека, старость и старение являются не только стадиями возрастного этапа, но и его конечными эффектами. В настоящее время существуют различные определения старения. Одни из авторов рассматривают старение как постепенное ослабление реактивности клеток за счёт изменения физико-химической структуры клеточного вещества[1]. По мнению других [2], старение проявляется в снижении поведенческих, физиологических и биохимических приспособлений к внутренней и внешней среде. Определяют старение [3] и как изменение поведения организма с возрастом, которое приводит к снижению выживания и приспособления. Старение характеризуют универсальностью, постепенностью и разрушительностью. Как считают специалисты, старение – неизбежно возникающий, закономерно развивающийся разрушительный процесс ограничения адаптационных возможностей организма, увеличения вероятности смерти, сокращения продолжительности жизни, способствующий развитию возрастной патологии. В соответствии с современными физиологическими представлениями в позднем возрасте существуют как связанные изменения между старением и болезнями, так и независимое развитие старения и болезни. В первом случае речь идёт о патологическом старении, а во втором о нормальном старении. Подобное разделение является весьма условным, так как постепенные изменения, приближающие смерть, можно рассматривать как почву для возникновения болезни. В частности, исследования на животных, в которых были исключены болезнетворные внешние влияния и индивидуальные наследственные различия, показали, что развитие болезни является составной частью старения. Пожилой и старческий возраст так же, как и любой другой возрастной этап онтогенеза человека, имеет неравномерность изменений и гетерохронность фаз развития. В поздний период жизни человека наблюдается специфическое соотношение между сохранностью психофизиологических функций, действий, мотивации и особенностями личности. Старение – биологическое явление, присущее всем формам живой материи и сопровождающееся участием жизненных функций организма. Со времён И.И. Мечникова принято различать преждевременное или патологическое, и естественное, или физиологическое, старение. И.И. Мечников опроверг взгляд на старость как на болезнь, ибо она может и не быть обременённой заболеваниями[2]. При физиологическом старении в организме наблюдается последовательное снижение интенсивности процессов обмена веществ, а также атрофические изменения, постепенно развивающиеся во всех системах органов и приводящие к понижению функциональных и реактивных способностей организма. Однако наряду с этим происходит приспособление организма к этим изменениям, что и является одним из условий долголетия. Старение – процесс разрушительный. Он приводит к уменьшению адаптационных возможностей организма, развитию возрастной патологии и гибели животных. Причиной снижения адаптации стареющего организма является ослабление функций всех систем – нервной, эндокринной, иммунной, сердечно- сосудистой, дыхательной, пищеварительной и др., и дискуссия может вестись только о механизмах, последовательности их изменений и причинно- следственных связях. В конечном итоге все процессы, происходящие на молекулярном, надмолекулярном, ультраструктурном уровнях вносят свой “вклад” в строение организма, изменяя функцию клеток.
№26
Детерминация и дифференцировка:
Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия
дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности,
последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно
происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые
изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями,
возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой
организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое
структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при
котором относительно однородное превращается во всё более различное,
касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей
(гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт
речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии
причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин
детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента,
когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития,
когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со
своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо
называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию
развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий,
необратимость прошедших изменений.
Тело животного построено из сравнительно небольшого количества
легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь
ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой
клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор
специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в
эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и
т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки
обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например,
утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов;
или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых
генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований
показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном,
который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не
потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные
гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и
выключаться.
№30
Индукция (от лат. inductio — наведение, побуждение) в физиологии, динамическое взаимодействие нервных процессов — возбуждения и торможения, выражающееся в том, что торможение в группе нервных клеток вызывает (индуцирует) возбуждение (положительная Индукция (в физиологии)), и наоборот, первично вызванный процесс возбуждения индуцирует торможение (отрицательная Индукция (в физиологии)). Как положительная, так и отрицательная Индукция (в физиологии) могут иметь две формы: 1) одновременную (симультанную) — возбуждение в одном участке индуцирует и усиливает одновременное торможение в окружающих участках, а очаг торможения индуцирует процесс возбуждения; 2) последовательную (сукцессивную), при которой смена отношений протекает во времени — возбуждение в пункте его развития сменяется торможением после прекращения действия раздражителя, и наоборот. Степень выраженности и длительность Индукция (в физиологии) зависят от силы возбуждения или торможения, от расстояния фокуса первичной активности до индуцируемого пункта и других условий. Явление Индукция (в физиологии) характерно для всех отделов нервной системы. Оно ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и способствует их концентрации. Пример отрицательной Индукция (в физиологии): сильное раздражение слухового центра (резкий звонок) вызывает торможение в других нервных центрах, например в пищевом, что выражается в прекращении слюноотделения.
Образование линзы глаза в чуждом ему месте у зародыша обыкновенного тритона, которому был пересажен зачаток глаза альпийского тритона: 1 — индуцированная линза; 2 — пересаженный глаз; 3 — спинной мозг; 4 — хорда; 5 — почечные канальцы зародыша-реципиента.
В эмбриологии — воздействие одних частей развивающегося зародыша (индукторов) на другие его части (реагирующую систему), осуществляющееся при их контакте и определяющее направление развития реагирующей системы, подобное направлению дифференцировки индуктора (гомотипическая Индукция (в физиологии)) или отличное от него (гетеротипическая Индукция (в физиологии)). Индукция (в физиологии) была открыта в 1901 немецким эмбриологом Х. Шпеманом при изучении образования линзы (хрусталика) глаза из эктодермы у зародышей земноводных. При удалении зачатка глаза линза не возникала. Зачаток глаза, пересаженный на бок зародыша, вызывал образование линзы из эктодермы, которая в норме должна была дифференцироваться в эпидермис кожи (рис.). Позже Шпеман обнаружил индуцирующее влияние хордомезодермы на образование из эктодермы гаструлы зачатка центральной нервной системы — нервной пластинки; он назвал это явление первичной эмбриональной Индукция (в физиологии), а индуктор — хордомезодерму — организатором. Дальнейшие исследования с удалением частей развивающегося организма и их культивированием по отдельности или в комбинации и пересадкой в чуждое им место зародыша показали, что явление Индукция (в физиологии) широко распространено у всех хордовых и многих беспозвоночных животных. Осуществление Индукция (в физиологии) возможно лишь при условии, что клетки реагирующей системы компетентны (см. Компетенция) к данному воздействию, т. е. способны воспринимать индуцирующий стимул и отвечать на него образованием соответствующих структур.
В процессе развития осуществляется цепь индукционных влияний: клетки реагирующей системы, получившие стимул к дифференцировке, в свою очередь часто становятся индукторами для других реагирующих систем; индукционные влияния необходимы и для дальнейшей дифференцировки реагирующей системы в заданном направлении. Во многих случаях установлено, что в процессе Индукция (в физиологии) не только индуктор влияет на дифференцировку реагирующей системы, но и реагирующая система оказывает на индуктор воздействие, необходимое как для его собственной дифференцировки, так и для осуществления им индуцирующего влияния, т. е. что Индукция (в физиологии) — взаимодействие групп клеток развивающегося зародыша между собой. Для ряда органогенезовпоказано, что в процессе Индукция (в физиологии) из клеток индуктора в клетки реагирующей системы переходят вещества (индуцирующие агенты), которые участвуют в активации синтеза специфических информационных РНК, необходимых для синтеза соответствующих структурных белков в ядрах клеток реагирующей системы.
Термином «Индукция (в физиологии)» обозначают также более широкий круг явлений в индивидуальном развитии животных и растительных организмов: например, Индукция (в физиологии) дифференцировки вторичных половых признаков половыми гормонами, Индукция (в физиологии) линьки у личинок насекомых гормоном экдизоном, Индукция (в физиологии) дифференцировки и роста растений фитогормонами, светом, температурой и др. факторами.
№32
Гуморальная регуляция,
координация физиологических и биохимических процессов, осуществляемая через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, гормоноиды ионы), выделяемых клетками, органами и тканями в процессе их жизнедеятельности. У высокоразвитых животных и человека Г. р. подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции. Так, если в результате усиленной физической работы в крови увеличивается содержание CO2, то это вызывает возбуждение дыхательного центра, что ведёт к усилению дыхания и выведению из организма излишков CO2. Гуморальная передача нервных импульсов химическими веществами, т. н. медиаторами, осуществляется в центральной и периферической нервной системе. Наряду с гормонами важнуюроль в Г. р. играют продукты межуточного обмена. Биологическую активность жидких сред организма обусловлена соотношением содержания катехоламинов (адреналина и норадреналина, их предшественников и продуктов распада), ацетилхолина, гистамина, серотонина и др. аминов биогенных, некоторых полипептидов и аминокислот, состоянием ферментных систем, присутствием активаторов и ингибиторов, содержанием ионов, микроэлементов и т. д.
Современные представления о механизмах становления пола у млекопитающих основываются на признании его первичной генетической детерминации и последующего формирования специфического полового фенотипа под влиянием гормональных факторов. Разнообразные мутации генетического материала, а также условия раннего онтогенеза способны оказывать значительное влияние на половое развитие. Исходя из медико-биологической и социальной значимости проблемы детерминации пола и его формирования, представленный в обзоре анализ молекулярно-генетических и физиологических закономерностей этих процессов у особей мужского пола, наиболее уязвимого для внешних воздействий, может оказаться полезным для вскрытия причин и, в ряде случаев, предупреждения возможных половых нарушений.
Механизмы генетической детерминации пола
Инициация развития млекопитающих по мужскому или женскому пути находится под генетическим контролем, и пол зарождающегося организма определяется уже в момент слияния яйцеклетки со сперматозоидом. Наличие в зиготе Y хромосомы, вернее, гена, локализованного на этой хромосоме и практически сохранившего свое первоначальное название "область, определяющая пол" (sex-determining region Y, или - sex related gene on Y; SRY/Sry), предопределяет развитие из нее мужского организма. Генетические самки мышей, отличающиеся от своих сестер добавлением фрагмента ДНК Y хромосомы, содержащего Sry, развиваются как фенотипические самцы, в то время как мыши с генотипом XY, но с делецией этого фрагмента развиваются как фенотипические самки.
№36